Австралийская кустарниковая индейка

30 мая 2014 Лиза Птицы  |   Просмотров: 272

Австралийская кустарниковая индейка

Австралийская кустарниковая индейка

В Австралии и на окружающих ее островах Индийского и Тихого океанов живет группа птиц, выделяющаяся своей необычностью даже на фоне экзотической фауны региона.Эти существа, которых в быту называют сорными курами, не насиживают сами свои яйца. Вместо этого они откладывают их в таких местах, где необходимая для инкубации температура обеспечивается внешними источниками тепла. Некоторые тропические островные виды закапывают яйца в песок, прогреваемый солнцем или в результате геотермальных процессов; другие нагребают кучи растительных остатков, в которых относительно высокая температура поддерживается благодаря гниению, происходящему под действием микроорганизмов.


Для всех 19 видов этого семейства птиц, называемого Megapodiidae (что означает «большеноги») за свои длинные нижние конечности, характерна забота не столько о птенцах, сколько о яйцах. В отличие от таких внимательных родителей, какими являются, скажем, молодые вьюрки или дрозды, родители-большеноги не заботятся о вылупившихся птенцах и не кормят их.

Такая ранняя независимость яиц и птенцов обеспечивается рядом приспособлений. Благодаря своему уникальному строению эти яйца могут развиваться в кучах гниющего растительного материала, т. е. в такой среде, которая была бы губительна для зародышей большинства других птиц. А птенцы большеногов появляются на свет, не только обладая иными, чем у большинства птиц, дыхательными способностями, но и достаточно развитыми, чтобы самостоятельно добывать себе пищу.

Недавние исследования одного из типичных строителей инкубационных куч, живущего в тропических и субтропических лесах — австралийской кустарниковой индейки, позволили установить характерные свойства и строение «инкубаторов», яиц и птенцов большеногов.

Характерный ритуал родительского поведения кустарниковой индейки начинается в зимние месяцы. В это время самец собирает растительный материал — листья, мелкие веточки, прутики и мох — и сгребает его ногами в заросли или под дерево до тех пор, пока не наберется куча около 1 м высотой и 5 м в диаметре. Затем он все это перемешивает и разрывает, выкапывая на вершине холмика ямки, которые снова заполняет. Через несколько недель куча состоит из относительно гомогенного рыхлого компоста, покрытого слоем более толстых палок и прутьев.

Разложение этого мусора происходит главным образом благодаря грибкам, в результате деятельности которых образуется тепло, обеспечивающее возможность инкубации яиц. Температура в куче после первичного периода, в течение которого она варьирует в соответствии с фазами жизненного цикла микроорганизмов, на глубине около 60 см, где находятся яйца, стабилизируется на уровне 33 °С (± 1—2°). Такая температура инкубации сохраняется на протяжении всего сезона размножения.

Пока самец сооружает кучу, самка занимается поисками пиши и усердно питается, готовясь к откладке яиц. Когда куча готова, самка может откладывать по яйцу каждые три дня или около того в течение 5—7 месяцев. Каждое яйцо помещается на дно треугольной в сечении канавки, которую выкапывает самка. Куча служит инкубатором постоянного действия, так что яйца развиваются несинхронно: одни проклевываются, тогда как другие откладываются; одновременно в куче может находиться до 16 яиц. Устраивая искусственные кучи и экспериментируя с естественными, ученые смогли определить факторы, обеспечивающие стабильность температуры. Прежде всего важен размер кучи. К примеру, на острове Кенгуру у южной оконечности Австралии инкубационные кучи кустарниковых индеек имеют вес около 6,8 т и объем 12 м3. Такие сооружения термически очень инертны, и на температуру внутри них суточные колебания внешней температуры практически не влияют.

Куча действует как термостат. Температура в ее глубине зависит от соотношения между интенсивностью теплопродукции микроорганизмов и скоростью рассеивания тепла. Исследователи измеряли уровень потребления кислорода микроорганизмами, который является показателем интенсивности теплопродукции, и обнаружили, что по отношению к температуре кучи он возрастает экспоненциально. Рассеивание тепла также возрастает с увеличением температуры в куче, но более круто.

Интересно, что существует тенденция приближения (повышения или понижения) температуры кучи к этому равновесному значению. Если температура в глубине ниже равновесной, теплопродукция превышает потерю тепла и куча нагревается. При охлаждении кучи, что бывает, например, когда ее разрывают самец для проверки температуры или самка, чтобы отложить яйцо, она нагреется снова после того, как будет восстановлена. И наоборот, если температура кучи выше равновесной, она остывает, так как рассеивание тепла превышает его образование.

Хотя благодаря термостатическому механизму в куче спонтанно поддерживается стабильная температура, необходимая для инкубации, ее уровень устанавливается самими птицами. Кустарниковая индейка проверяет температуру, раскапывая кучу и погружая вглубь свой клюв длиной 2—3 см. Если температура в глубине кучи слишком низкая, птица добавляет небольшое количество свежего материала. Тем самым микроорганизмы получают дополнительное питание и обеспечивается усиление выработки тепла. При этом также немного увеличиваются размеры кучи и, стало быть, снижается теплоотдача. Такой процесс позволяет точно регулировать температуру кучи: добавление свежего материала на толщину 1 см повышает температуру примерно на 1,5°.

Когда куча построена и температура в ней стабилизировалась, птицам не приходится прилагать большие усилия, чтобы ее поддерживать. Фактически, термостабильность такова, что даже без активного контроля подходящая для инкубации температура в некоторых случаях держится в течение более 6 месяцев.

Кучи сорных кур обладают и другими свойствами, способствующими сохранению в них тепла. Обычно новая куча сооружается на остатках старой, которые изолируют ее от земли. Кроме того, теплопроводность такого компоста составляет приблизительно 2,4 мВт/см* град — это меньше, чем у сухого песка. Низкая теплопроводность, обусловленная сухостью материала кучи (он содержит только 30 мл воды на 100 г сплошного материала), предотвращает потерю тепла.

Даже если бы куча была более влажной, нужная для инкубации яиц температура могла бы поддерживаться при более высоких уровнях теплопродукции и теплопотери. Но для этого требовалось бы большее количество листьев и прутьев. В сухой же куче выработка тепла минимальная, в пределах 100—200 Вт, и выделение энергии растительным материалом продолжается в течение нескольких месяцев.

Кустарниковые индейки даже погодные условия обращают в свою пользу. Более 70 лет назад выдающийся австралийский натуралист Дейвид X. Флий высказал предположение, что эти птицы могут, изменяя форму кучи, контролировать попадание на нее дождя. При избыточном намокании они делают вершину кучи округлой, а когда нужно увлажнить материал, выкапывают углубление.

Тэнная регуляция газового обмена под стать тонкой настройке температурного режима кучи. По сообщениям некоторых исследователей, образование тепла микроорганизмами происходит путем брожения. Однако данные свидетельствуют об аэробном окислении. Микроорганизмы поглощают кислород со скоростью приблизительно 20 л/ч, что в 60 раз превышает потребление кислорода всеми яйцами, находящимися в куче. Кислород проникает с воздухом через пустые промежутки между частицами материала. Эти пустоты занимают около 70% объема кучи.

Поддержанием низкой влажности в куче обеспечивается максимальный объем заполненных воздухом промежутков и гарантируется, что содержание кислорода в окружении яиц не упадет до слишком низких значений, а уровень диоксида углерода (углекислого газа) не станет слишком высоким. И все же концентрация кислорода различна на поверхности кучи, где она составляет 21%, и в глубине — вблизи яиц она равна 17%; содержание углекислого газа соответственно увеличивается от 0 до 4%.

Такое соотношение в содержании газов было бы губительным для эмбрионов, если бы не свойственное большеногам особое строение яиц. У кустарниковой индейки скорлупа яйца вдвое тоньше, чем обычно у птиц, по отношению к размерам взрослой особи. Тонкая скорлупа более проницаема для газов, так как меньше расстояние, которое должны проходить молекулы газа путем диффузии.

Ученые обнаружили также, что изнутри яйца скорлупа растворяется по мере развития эмбриона. При этом исчезают наименее проницаемые участки пор скорлупы, которые сужаются в направлении снаружи внутрь. В результате этого проницаемость яичной скорлупы для газов втрое выше, чем у большинства птиц. Такая повышенная проницаемость почти полностью компенсирует неблагоприятное соотношение газовых концентраций вокруг яйца и создает эмбриону, находящемуся внутри скорлупы, практически такие же условия для дыхания, т. е. уровни кислорода и углекислого газа, в каких находятся эмбрионы большинства других птиц.

Однако тонкая скорлупа яйца создает риск для эмбриона. К примеру, данные о гибели яиц птиц, отравленных ДДТ, показывают, что насиживающий родитель легко может раздавить тонкую скорлупу. Но у большеногов яйца, находясь в куче, эффективно защищены от такого рода повреждений.

Яйца кустарниковой индейки отличаются от обычных птичьих яиц также удержанием влаги. Покойный Г. Рэн из Университета шт. Нью-Йорк в Буффало и А. Ар из Тель-Авивского университета с сотрудниками показали, что у большинства птиц во время инкубации яйца теряют в среднем 18% своего первоначального веса путем испарения. Эта жидкость включает часть того количества воды, которое имеется в яйце исходно (т. е. когда оно только что отложено) плюс метаболическая вода, образующаяся в процессе катаболизма (распада) в основном липидов желтка. Водный «бюджет» сбалансирован таким образом, что потеря жидкости в процессе насиживания очень невелика.

А у кустарниковой индейки инкубация яиц происходит в среде с высокой влажностью. Путем испарения они теряют всего 9,5% своей воды, хотя период инкубации длится 49 суток — примерно на 20 дней дольше, чем у других птиц таких же размеров. Кроме того, вследствие высокого уровня метаболизма в течение инкубационного периода образуется большое количество воды, эквивалентное примерно 7% массы только что отложенного яйца. Правда, около 25 мл избыточной воды теряется при вылуплении.

Удивительно, что яйца кустарниковой индейки отдают так много воды путем испарения, так как относительная влажность воздуха в куче не менее 99%. Исследователи измерили проницаемость скорлупы, ожидая, что яйцо должно терять около 0.1% первоначального веса. Но оказалось, что на самом деле потеря составляет около 10%. Такое большое расхождение объясняется тремя факторами, опять-таки специфичными для яиц большеногов.

Наиболее важный из них — метаболическое выделение тепла эмбрионом, находящимся в условиях термоизоляции. В процессе инкубации за счет этого тепла температура яйца поднимается с 33 до 38°С. Вследствие этого увеличивается в 40 раз градиент давления водяного пара через скорлупу. Результаты подтвердили Р. Эккерман и Р. Сигрейв из Университета шт. Айова, построив математическую модель водно-теплового обмена находящихся в куче, яиц большеногой.

Вторым фактором, способствующим потере воды, является характер выхода воды из яйца. Она движется через поры в яичной скорлупе благодаря капиллярному эффекту и не испаряется до тех пор, пока не дойдет до поверхности яйца. Вследствие этого движения снижается диффузионный путь для паров воды, и таким образом испаряющая способность скорлупы возрастает вчетверо. Наконец, проницаемость скорлупы возрастает на 50% в результате того, что эмбрион в процессе развития поглотает для питания кальций из скорлупы.

Уникальные черты репродуктивной биологии большеногов не ограничиваются особенностями инкубационных куч и яиц. Процесс эмбрионального развития дыхания у них также своеобразен. У большинства птиц эмбрион обменивается с внешней средой кислородом и диоксидом углерода через специальный дыхательный орган — хориоаллантоис. Эта двойная оболочка производится самим эмбрионом и растет из пупочной области по направлению к скорлупе. К середине инкубационного периода хориоаллантоис окружает эмбрион, который постоянно снабжает его кровью.

Эмбрион заканчивает свое развитие, окруженный этим единственным органом газового обмена, — все равно как если бы человек жил внутри своего собственного легкого. В связи с этим при вылуплении возникает серьезная проблема. Для того чтобы разбить скорлупу, требуются значительные усилия и, следовательно, изрядное количество кислорода. Но вместе со скорлупой вылупляющемуся птенцу приходится разрушать свой единственный источник кислорода — хориоаллантоис. У большинства птиц эта проблема решается тем, что задолго до вылупления начинают развиваться настоящие легкие, являющиеся эффективным органом газообмена.

В процессе инкубации пространство в яйце, освобождаемое испаряющейся водой, заполняется воздухом. Газ скапливается во вместилище, обычно образующемся у тупого конца яйца, где оболочки, непосредственно подстилающие скорлупу, расслаиваются, окружая воздух. Эта воздушная камера, хорошо заметная в сваренном вкрутую курином яйце, увеличивается в размерах по мере потери воды в ходе развития эмбриона. В обычных яйцах воздушный «карман» играет важную роль: перед концом инкубации птенец засовывает в него клюв и начинается вентиляция легких. Через несколько часов за этим так называемым внутренним проклевыванием следует внешнее проклевывание, когда птенец разбивает скорлупу в одной точке и начинает дышать атмосферным воздухом. Еще через несколько часов птенец вылезает из яйца.

А. Висшедийк из Утрехтского университета, изучавший развитие легочного дыхания у цыплят, показал, что становление легочного дыхания происходит медленно, на протяжении суток. Тем временем кровоснабжение хориоаллантоис а постепенно сокращается, и к моменту вылупления он практически уже не функционирует. Теперь птенец может разорвать хориоаллантоис без риска потери крови. Развитие легочной функции обеспечивает птице достаточное количество кислорода для удовлетворения метаболических потребностей в процессе вылупления.

Аэрация легких в неонатальный период у птиц происходит медленно, что связано со строением птичьего легкого. Эффективное функционирование этого органа зависит от поступления воздуха в ту его часть, где осуществляется газообмен. В отличие от млекопитающих, которые при рождении могут расширять легкие, так что в альвеолы поступает достаточно воздуха для удовлетворения потребности в кислороде, птицы не способны растягивать и сжимать легкие, которые у них состоят из трубочек, называемых парабронхами и расположенных в пульмонарных полостях фиксированного объема. Воздух продувается через парабронхи из нескольких растяжимых воздушных мешков, которые действуют наподобие кузнечных мехов. Обмен кислорода и углекислого газа происходит почти исключительно в маленьких воздушных капиллярах со слепым концом, связанных с парабронхами.

Прежде чем эмбриональные легкие начнут функционировать, должна быть удалена заполняющая их жидкость. У млекопитающих в ходе родов, пока детеныш продвигается через родовой канал, появляется на свет и делает свои первые вдохи, большая часть легочной жидкости удаляется в течение минут или секунд благодаря изменениям объема легких. Хотя некоторое количество жидкости остается в альвеолах, ее все же удаляется достаточно, для того чтобы удовлетворялась потребность новорожденного в кислороде.

У птиц же легкие имеют постоянный объем и жидкость из них может быть удалена только путем всасывания в легочное кровеносное русло, для чего требуются многие часы. Например, у цыплят легкие перед вылуплением должны аэрироваться более 24 часов. К этому времени объем воздуха достигает 44% от общего объема легких, что составляет около 2/3 от их объема у взрослой особи.

Кустарниковые индейки и, вероятно, также другие большеноги являются исключением из этого общего правила развития дыхания. У них практически нет перекрывания в переходе от хорноаллантоисного дыхания к легочному, нет того медленного перехода, который считался универсальным для птиц. У кустарниковой индейки легкие перед вылуплением абсолютно не содержат воздуха. Скорлуповые оболочки яиц большеногов не приспособлены для формирования воздушной камеры на одном конце яйца, так что птенец не имеет возможности начать дышать воздухом внутри яйца.

Вместо этого дыхание начинается сразу после вылупления. Птенец освобождается, упираясь в скорлупу ногами и спиной до тех пор, пока она не разламывается. Ноги птенца делают длинные разрезы через хориоаллантоис, и ток крови в нем останавливается немедленно, как только сокращается гладкая мускулатура и птица начинает дышать.

Птенцы сорных кур могут успешно вылупляться с неразвитой функцией легких, потому что вылупление для них — относительно легкий процесс. В отличие от таких птиц, как, скажем, страусы, которым нужно до двух суток, чтобы выбраться из толстой скорлупы, птенец большенога может быстро и легко разломать свое необычайно тонкостенное вместилище. По-видимому, тот уровень газообмена, который достигается после первых нескольких вдохов вылупившегося птенца, поддерживает его жизнь, но скорее всего недостаточен для немедленных физических усилий. И действительно, птенцы кустарниковой индейки после вылупления отдыхают несколько часов, в течение которых аэрируются их легкие.

Хотя для разбивания яйца птенцу кустарниковой индейки требуется немного энергии, вылезти из кучи ему далеко не просто. Птенцы вылупляются на глубине примерно 60 см от поверхности кучи и должны выбираться наверх сами, без какой-либо помощи родителей. В лаборатории мы наблюдали, как птенец вылезает наверх из пластиковой колонки, заполненной материалом кучи. Птенец разворачивается на спину и ногами скребет крышу полости, в которой находится; обломки материала, падающие вокруг, он утрамбовывает своей спиной. Такое копание часто перемежается продолжительными периодами бездействия, в течение которых птенец тяжело дышит. Выход на поверхность кучи занимает около 2,5 суток. Как показали измерения потребления кислорода, затрата энергии за это время составляет около трети от энергетической цены предшествующих 49 суток инкубации

Отсутствие родительской заботы требует от птенца полной независимости. Птенцы сорных кур супервыводновые: они вылупляются с полностью развитым основным оперением, и некоторые могут летать уже в первый день после выхода из кучи. Бут показал, что птенцам кустарниковой индейки и глазчатой курицы не нужно быть в выводке, так как сразу же после обсыхания оперения они способны поддерживать постоянную температуру тела при температурах внешней среды в диапазоне 5—45 °С.

Исключительная зрелость при вылуплении связана с большими вложениями энергии в яйца и длительной инкубацией. Если бы репродуктивная биология большеногов была такая же, как у ряда других видов отряда Galli formes (куриных), к которому они принадлежат, то взрослые особи кустарниковой индейки, которые весят около 1800 г, откладывали бы яйца весом примерно 60 г. Однако их яйца весят 180 г, что составляет 10% от веса тела. Самкам требуется 2—5 суток на формирование таких крупных яиц, тогда как у большинства других видов на это уходит 2 суток. Богатый энергией желток занимает 50% объема яйца по сравнению с 40% у выводковых видов и 20% у невыводковых, таких, как попугаи и пеликаны. Наши измерения потребления кислорода яйцами показывают, что у кустарниковой индейки общие затраты энергии на эмбриональное развитие примерно в 4 раза выше, чем у других куриных птиц, близких по размерам.

На первый взгляд закапывание яиц для инкубации — это по природе чисто рептильный признак. В самом деле, некоторые крокодилы, такие, как гребнистый крокодил, строят кучи из растительного материала и откладывают в них яйца. Однако у большеногов такое поведение, хотя одно время его и рассматривали как примитивный процесс, произошло, как теперь считается, от обычного для птиц насиживания.

Основным доводом в пользу такого мнения является то, что птенцы большеногов имеют яйцевой зуб и мускулатуру для вылупления на задней стороне шеи, хотя ни то ни другое не используется. Яйцевой зуб представляет собой известковый конус на конце клюва, который помогает проклюнуть скорлупу. А специфическая шейная мускулатура в процессе вылупления оттягивает голову назад, так что яйцевой зуб вонзается в скорлупу. У птенцов большеногов эти структуры, по-видимому, рудиментарны, сохранившись от предковых видов, которым они, по всей вероятности, служили для освобождения из яйца с толстой скорлупой, инкубировавшихся при насиживании родителями.

Австралийский натуралист X. Фрит предложил возможную эволюционную последовательность, ведущую от тропических видов, гнездящихся на земле и насиживающих свои яйца, к птицам — строителям куч. Согласно его гипотезе, теплая тропическая среда, где возникли предковые формы большеногое, возможно, позволяла родителям долгое время проводить вне гнезда. Оставляя гнездо, эти птицы могли укрывать яйца почвой или растительными остатками, чтобы замаскировать их и сохранить тепло. Если для гнездования выбиралось место, естественно прогреваемое солнцем или вулканическим теплом, яйца можно было покидать на гораздо более длительное время, и эта тенденция затем вылилась в полную утрату родительской заботы.

Однако, поскольку яйцо нуждается в достаточном количестве энергии и питательных веществ, чтобы из него вылупился птенец, способный выжить без родительской заботы, возникало давление отбора в пользу крупных, богатых энергией яиц. Свободные от насиживания самки имели больше времени на поиски пищи и могли получать достаточно энергии и питательных веществ для откладывания таких яиц.

Когда подобные птицы распространились в более прохладные области — такие, как нагорья океанических островов или леса умеренного пояса Австралии, — для поддержания необходимого теплового режима инкубации яиц на время отсутствия родителей стало требоваться больше растительного материала. Нетрудно представить себе, что разложение растительных остатков служило источником тепла для яиц, а это открывало возможности дальнейшего заселения более холодных местообитаний. Насколько известно, нет таких хищников, которые разрывали бы кучи и поедали яйца.

Коль скоро для успешной инкубации яиц присутствие родителей не требуется, они могут производить много полностью независимых птенцов. За один сезон при изобилии пищи самка кустарниковой индейки откладывает до 50 яиц общим весом 9 кг. При длительной инкубации и 3-дневном интервале между кладками птица весом 1800 г, по всей видимости, никак не могла бы высиживать даже то количество яиц, которое бывает в одной куче одновременно.

Высокая плодовитость — это, по-видимому, главное селективное преимущество инкубационного поведения большеногов. Но иногда оно, судя по всему, нивелируется высокой смертностью в первый год жизни. Хотя о птенцах кустарниковой индейки известно мало, есть данные о глазчатой курице: Д. Приддел из Службы национальных парков и диких животных Нового Южного Уэльса описал высокую смертность птенцов этого вида, вызванную голодом.

Кустарниковая индейка процветает в тропических лесах и из-за своей многочисленности и создает даже некоторые неудобства для человека. Так, сообщалось, что во избежание хлопот, связанных со строительством куч, эти птицы «присваивают» кучи компоста, являющиеся плодом человеческого труда. Возможно, использование антропогенных условий представляет следующий шаг эволюции кустарниковой индейки.

Предлагаем вам посмотреть другие статьи сайта:

MegapodiidaeБольшеногииндейкасорные куры

Понравилась статья - добавьте ее в ... ↓


Введите ваш E-mail для подписки на новые статьи от блога InWorldAnimal.ru:


1 Комментарий на “Австралийская кустарниковая индейка”

  • Филипа:

    Как разнообразна и дика наша природа. Мне немного дико было читать о этих большеногов. Совершенно не ординарное поведение птиц по отношению к их птенцам. Какие-то инопланетные птички.


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Для предотвращения автоматического заполнения, пожалуйста, выполните задание, приведенное ниже.WordPress CAPTCHA