Репродуктивные стратегии лягушек

В 1758 г. немецкий естествоиспытатель Розель фон Розенгофт опубликовал работу, которую стали считать исчерпывающим исследованием развития лягушки. Его капитальный труд, содержавший подробные описания и тщательно выполненные рисунки, дал миру возможность как бы увидеть собственными глазами весь жизненный цикл лягушки – от яйца через головастика к четвероногой взрослой особи. Теперь, однако, известно, что в работе Розенгофта, целиком основанной на изучении обычной для Европы прудовой лягушки, описана лишь одна из многих стратегий развития, наблюдаемых в группе лягушек в целом. Герпетологи (биологи, занимающиеся исследованием лягушек и других амфибий), все больше убеждаются, что жизненный цикл многих видов лягушек не соответствует циклу прудовой лягушки. Хотя некоторые лягушки придерживаются этого стандартного типа развития (откладка многих тысяч мелких яиц, из которых вылупляются свободноплавающие головастики), у многих других в процессе эволюции выработались стратегии, кажущиеся почти невероятными.

Лягушки и жабы (в дальнейшем тех и других мы будем называть лягушками) принадлежат к амфибиям отряда Anura, что означает по-гречески «бесхвостые» и вполне соответствует внешнему виду взрослой формы. За 200 млн. лет, прошедших с тех пор, когда бесхвостые впервые появились в палеонтологической летописи, они дифференцировались на 24 семейства и на более чем 3800 видов. Точное число видов неизвестно, потому что новых лягушек открывают с необыкновенной скоростью: ежегодно официально описывается несколько десятков видов. Другим показателем процветания этой группы служит широкое расселение ее представителей по нашей планете. В настоящее время лягушки обитают на всех континентах, за исключением Антарктиды, и адаптировались к жизни в самых разнообразных средах, в том числе в пустынях, лесах и лугах; некоторые виды живут даже на высоте более 5000 м. в Гималаях и Андах.

Санта-Сесилия

Неудивительно, однако, что наибольшего расцвета эта группа достигает в тропических областях. К числу известных мне мест, где их особенно много, относится Санта-Сесилия – небольшой поселок в эквадорской части бассейна Амазонки, где однажды мои коллеги и я за один только вечер собрали лягушек 56 разных видов. В общей сложности в этом месте обитает 81 вид (ровно столько же видов лягушек обитает в США). Хотя разнообразие лягушек в Санта-Сесилии необычно велико, более 40 видов встречаются обычно только на участках дождевого тропического леса, площадь которых не превышает двух квадратных километров.

Но лягушки Санта-Сесилии заслуживают внимания подругой причине: они как бы сконцентрировали в себе одно из ключевых направлений в эволюции лягушек, а именно – постепенное переселение из воды на сушу. Из 81 вида лягушек, обитающих в этой местности, 35 проводят на суше одну или несколько стадий развития. Тем не менее, склонность к жизни на суше противоречит одной из основных потребностей этой группы: яйцам амфибий, подобно яйцам рыб, необходимо постоянно оставаться влажными, так как полупроницаемая оболочка плохо защищает их от высыхания. Кроме того, буквально у всех видов самцы, подобно самцам рыб, лишены пениса, и поэтому яйца выходят из клоаки (общее выводное отверстие для половых продуктов и продуктов выделения) самки наружу и оплодотворяются вне организма. При оплодотворении самец обхватывает самку передними ногами (обычно под мышками) в брачном объятии, известном под названием амплексуса. У большинства видов умеренного пояса это происходит в воде, так что ни кладке, ни вылупляющимся из яиц головастикам, живущим в воде, никогда не угрожает высыхание. На суше, однако, дело обстоит совершенно иначе, поскольку выпадение дождя не гарантировано, а уровень влажности колеблется .

Каким же образом при наличии таких физиологических препятствий лягушки столь успешно заселили сушу? И почему, невзирая на суровые условия, преобладающие на суше, в эволюционном плане им оказалось выгодно делать это? Ответ на первый вопрос связан со многими факторами. Прежде всего, большинство лягушек, обитающих на суше, живут в дождевых тропических лесах, где высокая влажность (близкая к 90%) предотвращает обезвоживание организма, а температура среды (в среднем 25-30°С) способствует быстрому росту.

Более важное значение

Еще более важное значение имеет, вероятно, то обстоятельство, что лягушки, ведущие наземный образ жизни, удивительно свободны от «стереотипов»: на протяжении 200 млн. лет свой эволюции они выработали множество – причем нередко самых неожиданных – адаптаций к жизни на суше. Поскольку многие из этих адаптаций возникали неоднократно, напрашивается вывод, что они обладают сильным селективным преимуществом. Наконец, следует сказать, что жизнь на суше необязательно означает жизнь без воды; многие виды откладывают свои яйца в небольшие лужи, образующиеся после сильных дождей, или же в таких очень влажных местах, как зона разбрызгивания вод опала. Поэтому в строгом смысле слова их нельзя считать сухопутными.

Дать ответ на наш второй вопрос труднее, потому что не так-то легко убедиться в его правильности. Тем не менее, большинство герпетологов полагают, что суша на время избавлена от водных хищников, таких, как рыбы и насекомые (и их водные личинки), которыми кишат тропические пруды и реки. Проблема хищников особенно остро стоит на стадии яйца, когда смертность может достигать 100%. Богатая белком и полисахаридами оболочка яйца лягушки служит лакомой пищей для многих хищников. По мнению Линды Труб из Канзасского университета, лягушки используют все лучшее каждой из двух сред: адаптировавшись к суше, они уменьшили опасность, создаваемую хищниками, но, сохранив при этом способность жить в воде, они могут вернуться в воду в случае изменения условий. Прыгательные задние ноги, конечно, позволяют взрослым особям быстро менять местообитания, а мускулистый хвост головастиков лает им возможность, извиваясь, ползти по суше.

Фактически многие виды проводят на суше только стадию яйца, а головастики возвращаются в воду. Одним словом, адаптивные стратегии среди наземных лягушек чрезвычайно разнообразны, Нередко можно видеть кладки яиц, прикрепленные к камням или ветвям, свисающим над прудом или горным ручьем в тропиках; с этой выгодной позиции вылупившийся головастик прямехонько падает в воду. Все листовые и стеклянные лягушки (названные так, потому что на нижней поверхности тела кожа у них прозрачная) откладывают свои яйца именно таким образом. Другие виды откладывают яйца в неглубокие впадины рядом с прудом; когда это гнездо заливает вода, головастиков смывает в пруд.

Хитроумный способ

Более хитроумный способ – обволакивание яиц защитной пеной – описан, по крайней мере, для четырех семейств. После того как яйца отложены, одна из родительских особей начинает энергично бить задними ногами, смешивая воздух, сперму, яйца, секреты, выделяемые клоакой, и иногда воду. Когда эта пенистая масса высыхает, ее поверхность становится клейкой (иногда твердой) и она предохраняет яйца от физического повреждения. В то же время заполненная яйцами внутренняя часть остается незатвердевшей до 10 дней, что дает яйцам возможность пережить короткие периоды засухи.

Стратегии, используемые при откладке яиц на суше, могут повысить выживаемость яиц в кладке, но совершенно очевидно, что они не могут оказывать влияния на смертность головастиков, живущих в воде. Давление со стороны хищников на стадии головастиков позволяет объяснить другую тенденцию в биологии лягушек: переход от рек и прудов к маленьким водоемам или лужам, где воды может хватить всякий раз лишь на несколько дней или недель. Такие временные «лужи» нередко возникают в дуплах деревьев, в воронках, образуемых пазухами листьев растений семейства бромелиевых, или в небольших впадинах на земле. Поскольку такие водоемы слишком недолговечны, чтобы в них могла существовать популяция какого-нибудь хищника, они служат сравнительно безопасной средой, в которой могут проходить все стадии жизненного цикла лягушки. Конечно, это связано с большим риском, поскольку вода может испариться до вылупления личинок или до того, как головастики завершат свое развитие, в этом случае вся кладка гибнет.

Еще более продвинувшуюся в том же направлении стратегию представляет собой продление стадии яйца. Некоторые лягушки откладывают яйца, из которых выходят не просто свободноживущие головастики, а четырехногие лягушата. Такой процесс, называемый прямым развитием, значительно снижает смертность; однако при этом самка откладывает меньше яиц, потому что каждому зародышу требуется больше желтка, чтобы обеспечить его питанием в течение длительного периода роста и развития. Прямое развитие описано для девяти семейств лягушек, в том числе для огромного рода Eleutherodactylus и близких к нему родов, обитающих в тропическом поясе Америки; оно наблюдается также у многих австралийских, азиатских и африканских видов. В общей сложности элиминация стадии свободноживущих головастиков произошла у 800 видов лягушек, т.е. у 20% всех описанных видов.

Африканский узкорот Breviceps

Большинство лягушек, у которых отсутствует стадия головастика, живут либо в дождевых тропических лесах, либо в гилеях; один из самых интересных, хотя пока еще малоизученных, родов таких лягушек – африканский узкорот Breviceps. Как подсказывает его английское название (rain frog – дождевая лягушка), это животное выходит на поверхность земли только во время сильных дождей. Документированных данных о жизненном цикле этого неуловимого животного пока еще мало, но известно, что во время брачного сезона взрослые особи образуют пары. Половозрелые лягушки выходят из своих подземных нор и впитывают дождевую воду через кожу, пополняя, таким образом, запасы жидкости в мочевом пузыре и других тканях.

Вследствие своих относительно малых размеров самец не может обхватить лапами более крупную пухлую самку и вместо этого приклеивается к ее спине. Самка вместе с сидящим на ее спине самцом зарывается в землю и начинает откладывать яйца, которые затем оплодотворяются ее партнером. Время от времени самка смачивает яйца водой из своего мочевого пузыря, так что они остаются влажными вплоть до вылупления лягушат. Большинство видов Breviceps – настоящие обитатели пустыни, живущие в засушливых областях Африки к югу от Сахары, а один вид живет в прибрежных песчаных дюнах, на Атлантическом побережье Южной Африки, где нет пресной воды.

У некоторых видов выработалась высокоспециализированная форма прямого развития, известная под названием живорождения. У живородящих видов яйца остаются в теле самки и после периода инкубации, больше напоминающего развитие млекопитающих, чем амфибий, из них появляются далеко продвинувшиеся в своем развитии головастики или вполне сформировавшиеся лягушата. Хотя живорождение требует от самки больших затрат энергии, оно защищает молодь от наземных хищников и сильно повышает вероятность их выживания.

Живорождение документально подтверждено только для пяти видов лягушек (четыре из них принадлежат к одному и тому же роду), но это число неизбежно будет возрастать по мере того, как биологи больше узнают о жизненном цикле тропических бесхвостых амфибий. У трех видов – Eleuiherodactylus jasperi из Пуэрто-Рико и Nectophrynoides tornieri, и N. viviparus из Африки – развитие головастиков происходит исключительно за счет яичного желтка, и поэтому их называют яйцеживородящими.

Подлинное живорождение, при котором самка добавляет к желтку секреты, выделяемые ее яичником, и рождает только что метаморфизировавших лягушат, обнаружено только у двух африканских видов: N. liberiensis и N. occidentalis

Забота о потомстве

Забота о потомстве – целый диапазон поведенческих типов, проявляемых родительскими особями, защищающими свое потомство, – хорошо описана для птиц и млекопитающих, однако она неожиданно оказалась распространенной и у лягушек. Как и у других животных, у лягушек заботу о потомстве проявляют один или оба родителя. У некоторых видов, как у Trichobatrachus robustus (африканской волосатой лягушки, названной так потому, что в брачный период у самцов появляются длинные волосовидные выросты эпидермиса), наблюдаются лишь зачатки такого поведения: они просто сидят на своих яйцах, отложенных в воду, защищая кладку от водных хищников, таких, как личинки насекомых и рыбы. В других случаях забота о потомстве может потребовать больших затрат энергии, как у миниатюрной африканской жабы Nectophryne afra, самец которой охраняет яйца в течение всего их развития, прогоняя ударами ног воду мимо кладки, с тем чтобы усилить прохождение кислорода сквозь оболочку яиц. Среди более специализированных лягушек забота о потомстве варьирует от вынашивания молоди вплоть до вылупления (как у живородящих видов) до ее транспортировки, кормления и выращивания после вылупления.

У некоторых видов молодь охраняют самцы; у других это делают самки. Лишь у нескольких видов молодью занимаются и те и другие вместе. Петер Вейгольдт из Университета Альберта-Людвигса в Германии, изучавший содержавшуюся в лабораторных условиях популяцию маленького древолаза из Коста-Рики, наблюдал крайне необычную форму кооперации между самцами и самками. У этого вида родительские обязанности разделены между полами следующим образом: самцы охраняют яйца в течение первых 10-12 дней, вплоть до вылупления, после чего заботы о потомстве переходят к самке. Самка начинает с того, что переносит новорожденных головастиков на растение бромелии, в пазухах листьев которого собралось немного воды. Хотя головастики защищены здесь от высыхания и от нападения хищников, у них нет пищи и в течение 6-8 недель, остающихся до метаморфоза, их питание полностью зависит от матери. Мать время от времени возвращается к каждому растению бромеляи и откладывает в него по одному неоплодотворенному яйцу, что обеспечивает головастиков необходимыми белками и углеводами.

Такое постепенное снабжение пищей было описано и для других узкороток как в лабораторных условиях, так и в природе. Оно наблюдалось также у вест-индской квакши (Osteopilus brunneus) которая откладывает яйца в пазухи листьев бромелии. Листовые лягушки (названные так потому, что многие виды помещают свои яйца в листья) выработали совершенно иную стратегию. Откладывая яйца, самка одновременно откладывает много капсул, наполненных просто водой. Эти капсулы не содержат никаких питательных веществ, но они служат жизненно важным источником воды, которая доходит до яиц в результате осмоса.

У некоторых видов забота о потомстве падает на самцов, которые свирепо защищают яйца от разнообразных хищников. Например, очень удачно названная лягушка-гладиатор нередко вступает в жестокие бон за территорию с другими самцами, орудуя игольчатыми шипами, расположенными у основания большого пальца, с тем чтобы поранить кожу агрессора или проткнуть ему барабанные перепонки. Этого вида самцы уделяют своему потомству много времени и энергии: сначала они устраивают гнездо, в которое будут отложены оплодотворенные яйца, а затем оберегают яйца до самого вылупления.

Самцы строят гнезда

Самцы строят гнезда, выгребая ил вблизи берегов медленных ручьев или прудов, так что образуются неглубокие впадины, заполняющиеся водой. Преимущество такого места – в отсутствии хищников и близости постоянного водоема, но все же нельзя считать, что яйцам при этом ничто не угрожает, поскольку они лежат на поверхности воды в виде тонкой пленки и не защищены от нападения. Любой разрыв этой пленки, вызванный, например, прыжком другой лягушки или же пролетевшей мимо стрекозой, приведет к погружению яиц на дно, где они погибнут от недостатка кислорода. Поэтому самцы яростно защищают свои яйца и спешат предупредить любое вторжение. Другие виды действительно защищают территории, на которых происходит «брачные концерты» (а также те места, где они откладывают яйца). Например, в Тандайапа (Эквадор) я наблюдал, как самцы Centrolene немедленно реагировали на приближение конспецифичных (т.е. принадлежащих к тому же виду) самцов. При такой встрече они сцепляются, пытаясь столкнуть друг друга с желанного листа, свисающего над ручьем. Самцы жерлянкоподобной лягушки живущей в Австралии, также вступают в драки: вооруженные длинными заостренными клыками нижней челюсти, выступающими наружу, они прыгают на агрессора, пытаясь его укусить.

Не все самцы столь воинственны. У некоторых видов самцы носят яйца на себе до тех пор, пока не вылупляются головастики, а поэтому им нет нужды охранять гнездовую территорию, Такое поведение впервые было описано более 200 лет назад, когда были обнаружены самцы жабы-повитухи (Alites obstetricans), задние ноги которой были перевиты яйцевым шнуром. Впоследствии были опубликованы сообщения, согласно которым перенос яиц на собственном теле имеет место не менее чем в восьми семействах лягушек, причем в этом участвуют и самцы, и самки. Эта особенность у разных видов носит различный характер: иногда яйца или головастики просто прилепляются к спине одного из родителей, а иногда они развиваются в специальных карманах, до некоторой степени аналогичных сумкам сумчатых млекопитающих.

Выведением из яиц головастиков на собственном теле обычно занимаются самки, однако у маленькой австралийской сумчатой жабы Assa darlingtoni головастики развиваются на теле самца. Вскоре после вылупления из яиц эти головастики вползают по ногам своего отца в особые латеральные карманы, где продолжается их развитие. У других видов самцы играют во время спаривания вспомогательную роль, направляя яйца к самке. Например, у южноамериканской жабы Pipa откладка яиц сопровождается по-настоящему красивой подводной акробатикой: пока пара плавает, вертится и кувыркается, самец распределяет выделяющиеся из самки яйца по ее спинке, где они прилипают к коже. У некоторых видов кожа после этого вспухает, обволакивая яйца защитной оболочкой. Развивающиеся яйца остаются погруженными в спину матери примерно два месяца, после чего головастики – а у некоторых видов малюсенькие, но совершенно сформировавшиеся жабята – прорывают кожу и начинают самостоятельную жизнь.

Вынашивание яиц

Один из многих любимых приемов вынашивания яиц на теле самки относится к южноамериканским квакшам, принадлежащим к семейству Hylidal. Поскольку способ развития молоди у этих лягушек аналогичен тому, который типичен для сумчатых млекопитающих, их нередко называют сумчатыми квакшами. Аналогия проистекает из наличия на спине самки эпидермального кармана. По мере выделения и оплодотворения яиц самец немедленно направляет их по спине самки в сумку, и отталкивая своими ногами. В сумке у яиц развиваются особые жабровидные структуры, через которые путем осмоса происходит обмен кислородом и двуокисью углерода с тканями, выстилающими сумку; эти ткани обильно снабжены кровеносными сосудами. Таким образом, обеспечивается дыхание зародышей.

У большинства видов из яиц вылупляются вполне сформировавшиеся лягушата, которые затем падают со спины матери или выползают из ее сумки. Однако у некоторых видов Gastmtheca, живущих на больших высотах в Андах, развитие завершается на стадии головастика: самки этих видов сидят в мелких водоемах и выпускают своих головастиков в воду. Стадия развития, на которой происходит вылупление, зависит от количества желтка, содержащегося в каждом яйце; а это, в свою очередь, определяется числом яиц в кладке. Виды, у которых из яиц вылупляются маленькие головастики, откладывают по 100 и более яиц, примерно по 2 мм в диаметре каждое, У видов, из яиц которых выходят вполне сформировавшиеся лягушата, может быть всего 6 яиц в кладке, но каждое из них достигает примерно 10 мм в диаметре.

Если число яиц отражает величину кладки, то продолжительность развития соответствует климатическим условиям. По всему тропическому поясу, например, лягушки развиваются относительно быстро – стадия головастика иногда занимает у них всего 2-3 недели, тогда как в прохладном умеренном климате развитие происходит гораздо медленнее. Одним из примеров служит пятнистая лягушка (Rana pretiosa), обитающая в холодных ручьях, стремительно падающих вниз со скалистых гор. Холодная вода, в которой живут эти лягушки, замедляет их метаболизм, так что на образование богатых желтком яиц у них уходит больше года и самки откладывают яйца только один раз в два или три года.

Метаморфоз

Метаморфоз также происходит медленно. У популяций лягушки-быка Rana catesbeiana y обитающих на севере США и в Канале, стадия головастика занимает два года. Хотя лягушка-бык необычно плодовита и откладывает от 10 до 20 тыс, яиц в год, смертность в течение долгого периода развития также крайне велика, достигая иногда 99%.

В засушливых местообитаниях скорость развития ограничивается не температурой, а влажностью, Лягушки, обитающие в пустыне, такие, как Breviceps, могут спариваться только одну или две ночи в год, когда идет сильный дождь. Однако после оплодотворения рост протекает быстро. Например, жаба Neobatrachus pictus обитающая на юго-западе США, проходит стадию головастика менее чем за две недели – такая скорость, надо полагать, необходима там, где вода может продержаться всего лишь несколько недель. Аналогичным образом протекает развитие лягушек в других местах земного шара со сходными условиями.

Несмотря на всю занимательность этих разнообразных стратегий в жизненных циклах амфибий, лишь немногие из них были бы научно документированы, если бы не готовность герпетологов проводить нескончаемые часы, наблюдая за лягушками в природных условиях. Меня нередко спрашивают, почему я отдаю так много времени странствованиям по джунглям всего земного шара, наблюдая по ночам за змеями, лягушками и другими холоднокровными позвоночными. Между тем ответ, как мне думается, очевиден каждому полевому биологу: мир природы – это неисчерпаемый источник изумления и неожиданностей. Ни мои коллеги, ни я никогда не знаем, например, когда в луче света от наших шахтерских лампочек вдруг появится что-то исключительное, хотя это может произойти на тропинке, по которой мы ходим уже десять ночей подряд. Быть может, это будет вид, который мы никогда прежде не вплели, или же нам встретится вид, который прежде не видел вообще никто.

Самый волнующий момент

Один из самых волнующих моментов в моей жизни имел место во время одной из экспедиций в южную часть Чили. Однажды я увидел лягушку Дарвина Prinoderma darwinii в тот момент, когда у нее происходили «роды». Хотя эта лягушка довольно мала и невзрачна, у нее в процессе эволюции возник способ развития, не похожий ни на один из описанных ранее. Взрослый самец берет только что вылупившихся головастиков в рот, откуда они мигрируют в его голосовые мешки. Здесь они проводят несколько недель до завершения развития, после чего выходят через отцовский рот.

Я знал о таком повелении Rhinoderma, но, тем не менее, меня охватило неописуемое волнение, когда я увидел это, наконец, собственными глазами. Вскоре после того, как я наблюдал процессию лягушат, выходивших один за другим изо рта своего отца, я бросился писать письмо Майклу Тайлеру, коллеге и такому же энтузиасту, работающему в Аделаидском университете в Австралии. Вообразите мое огорчение, когда я спустя несколько недель получил ответ, совершенно посрамивший меня, Тайлер вместе со своими коллегами недавно наблюдал неизвестную прежде, но еще более причудливую форму заботы о потомстве у австралийской лягушки Rheobatrachus situs. У этого вида оплодотворенные яйца заглатывают самки, а затем вынашивают их в своем желудке.

Это заявление, названное «желудочным выведением», относится к числу самых странных способов размножения животных. Кто бы мог поверить, что головастики могут провести шесть недель в желудке собственной матери, оставаясь непереваренными? Как это возможно?

Кормящие самки

Прежде всего следует указать, что «кормящие» самки в период вынашивания сами перестают принимать пищу. Тайлер и его коллеги показали, что выделение в желудке соляной кислоты и пепсина прекращается под действием гормоноподобного вещества, секретируемого сначала оболочками яиц, а затем головастиками. После такого подавления нормальных функций желудка он превращается из органа пищеварения в защитный мешок для вынашивания головастиков.

Яйца, число которых варьирует от 21 до 26, относительно крупные (примерно 5 мм в диаметре) и поэтому богаты желтком. Соответственно головастикам не нужны никакие внешние источники питания, и на протяжении всех шести недель они питаются исключительно за счет желтка. В процессе родов пищевод самки расширяется, напоминая расширение канала шейки матки при родах у млекопитающих, и лягушата выходят из нее через рот. Спустя несколько дней после этого желудок вновь начинает функционировать как пищеварительный орган и самка начинает питаться.

После того как было обнаружено выведение и выкармливание головастиков в желудке самки, меня трудно чем-нибудь удивить. Но чем же объясняется такая пластичность репродуктивного процесса у лягушек в отличие от других позвоночных? Например, все птицы откладывают яйца, одетые в скорлупу, и почти все млекопитающие рождают живых детенышей, которых затем самка выкармливает своим молоком. Что же касается лягушек, то стереотипов в их размножении мало или даже нет вообще. Кроме того, совершенно очевидно, что их репродуктивные тактики не являются результатом простых мутаций, а обусловлены сложными взаимодействиями, в которых участвуют физиология, морфология и поведение.

Тот факт, что некоторые представители трех групп амфибий (безногих, хвостатых и бесхвостых), а также рыбы откладывают свои яйца в воду, позволяет считать это примитивным (генерализованным) признаком. Поэтому другие стратегии, возникшие независимо во многих группах бесхвостых амфибий, можно рассматривать как вторичные, сложившиеся в процессе эволюции. Один вывод представляется несомненным: лягушки, кажущиеся явно неподходящими для жизни на суше, адаптировались к этому самыми невообразимыми способами и сумели благодаря этому заселить большую часть нашей планеты.

Лягушки вымирают

И не беда ли это, что лягушки теперь вымирают с беспрецедентной скоростью, оказавшись жертвой неспособности человека сохранять живую природу? Только за последние пять лет погибло бессчетное число видов, многие из них – вследствие разрушения местообитаний. Причины сокращения численности и вымирания бесхвостых амфибий не вполне ясны, однако ряд биологов (и я в их числе) считают, что не последнюю роль в этом играют кумулятивные эффекты загрязнения воздуха и воды, кислые дожди и повышение уровня радиации, вызванное разрушением стратосферного озона. К сожалению, утрата столь многих видов не только нарушает стабильность экосистем, но и обрывает эволюционные линии, существовавшие на протяжении миллионов лет. Значительность таких потерь оценить невозможно. Нам остается лишь надеяться на то, что народы и их правительства поймут, к каким последствиям ведет вымирание организмов, и предпримет шаги к его предотвращению, прежде чем исчезнет слишком большая доля глобального генофонда Земли.