Симбиоз гусениц и муравьев

Всякий, кому случалось во время загородной прогулки встречать муравейник, может подтвердить, что муравьи упорно защищают найденную ими пишу и энергично препятствуют браконьерству на своей территории со стороны других видов, включая человека. Однако некоторые насекомые, в том числе гусеницы потрясающе многих видов бабочек, не только спокойно заходят в муравьиные владения, но и вступают с хозяевами во взаимовыгодные отношения. Это интереснейшие примеры симбиоза, при котором два или более вида живут

в тесном взаимодействии. Поскольку случаи симбиоза очень помогают понять сложные взаимоотношения множества видов, они представляют особый интерес для эколога-эволюциониста, изучающего, как и почему у организмов сформировались их специфические признаки и поведение.

Способность вступать в симбиоз с муравьями и использовать их агрессивность хорошо известна для двух крупных групп организмов – растений и растительноядных насекомых (фитофагов) из отрядов Homoptera (равнокрылые; тли, цикады и близкие к ним формы) и Lepidoptera (бабочки). По-видимому, во всех этих случаях главным механизмом поддержания связи с муравьями служит снабжение их пищей в виде вкусных выделений. У растений они секретируются внецветковыми нектарниками на листьях. Привлекаемые этими структурами, муравьи защищают растения от фитофагов. Аналогично, насекомые имеют специальные секретирующие органы. Привлекаемые, например, «медвяной росой», выделяемой тлями, муравьи «пасут» их, защищая от хищников.

Мирмекофилия

Мирмекофилия, т. е. способность к симбиотической ассоциации с муравьями, развилась только в двух семействах бабочек – Lycaenidae (голубянки), распространенных по всему свету, и Riodinidae (эрициниды и другие формы с «металлическим» блеском на крыльях), живущих почти исключительно в тропической Америке. Эти семейства обычно объединяют в группу лиценоидов (голубянкообразных). Относящиеся к ним бабочки редко обращают на себя внимание – размах их крыльев менее 5 см, – однако они составляют 40% из более 13 500 известных видов Lepidoptera и поражают разнообразием расцветки и узоров. Сколь приятны взору взрослые особи лиценоидов, столь интересны для эволюционистов гусеницы. У многих из них есть специализированные органы, обеспечивающие симбиоз с муравьями.

За последние 40 лет эти взаимоотношения прояснились благодаря работам К. Коттрелла из Табачного научно-исследовательского управления в Зимбабве, К. Фидлера из Максимилиановского университета в Вюрцбурге, У. Маш вица из Университета им. Гете во Франкфурте-на-Майне. Н. Пирса из Гарвардского университета и Дж. Томаса из Института экологии суши (Великобритания) изучавших различных представителей голубянок. Они показали, что характер симбиоза их гусениц с муравьями может варьировать от мутуалистического (взаимовыгодного) до паразитического (выгодного одному участнику в ущерб другому). В некоторых случаях он приводит к усложнению жизненного цикла одного или обоих видов.

Мой интерес к взаимодействиям гусениц с муравьями возник несколько лет назад в Брунее на Борнео, где я впервые наблюдал такой симбиоз у одного из представителей лиценоидов. В то время моя работа касалась в основном других аспектов экологии бабочек, однако из случайного наблюдения выросло стойкое увлечение мирмекофильными гусеницами. В последние семь лет многие мои исследования были посвящены симбиозу между муравьями и личинками риодинид в Центральной и Южной Америке. Наиболее подробно я изучил бабочку Thisbe irenea, живущую в разнообразных биотопах тропических лесов от Мексики до Бразилии. Ее гусеницы – типичный пример симбиоза риодинид с муравьями. Самка 77r. irenea откладывает яйца по одному на молодые деревца рода Croton. Гусеницы, вылупившиеся из яиц, питаются этими растениями, которые привлекают муравьев нектарниками, находящимися у основания каждого листа (такие внецветковые структуры широко распространены у тропических деревьев). Муравьи, охраняющие дерево от фитофагов, вступают в симбиоз с гусеницами.

Бабочки на острове Барро-Колорадо

Когда я начал наблюдать этих бабочек на острове Барро-Колорадо в Панаме, все мои сведения об их гусеницам сводились к тому, что они питаются кротоном и обычно ассоциированы с муравьями. Логично было начать с того, чтобы проследить за судьбой гусениц в отсутствие муравьев. Для этого я удалил с нескольких групп молодых кротонов всех насекомых, а затем смазал основание каждого ствола липкой смолой, тем самым перекрыв всем ползающим видам типа муравьев доступ на деревья, но не лишив бабочек возможности откладывать яйца на их листьях. Однако у половины из этих растений я проложил через смолу мостик (палочку), позволяющий муравьям взобраться на дерево.

Затем в течение 10 месяцев я проводил еженедельный учет численности муравьев и гусениц на всех деревьях. Результаты его показали, что на кротонах с муравьями больше гусениц, чем на тех, куда первые проникнуть не могут. Скорее всего, в отсутствие муравьев гусеницы становятся добычей крылатых хищников.

Среди естественных врагов гусениц главную роль играют общественные осы, особенно в тропиках. Значительную часть своей взрослой жизни осы проводят в поисках добычи на растительности. Обнаружив гусеницу, самка осы убивает ее жалом, расчленяет и переносит по частям в гнездо на корм своим личинкам.

Чтобы проверить, защищают ли муравьи гусениц от ос, я поставил два кротоновых деревца в горшках на участок с большим количеством осиных гнезд и позволил муравьям заселить только одно из этих растений. Затем на каждое деревце я сажал по гусенице и засекал по часам, долго ли они выживут, В результате таких опытов стало очевидно, что без муравьев гусеницы на растениях не задерживаются: часто уже через несколько минут оса их убивает и уносит прочь. Если же рядом находятся муравьи, они решительно защищают гусениц от нападений. Следовательно, хищничеством ос объясняется, почему на тех растениях, где отсутствовали муравьи, я насчитывал меньше гусениц.

Простые эксперименты

Как продемонстрировали эти простые эксперименты, муравьи полезны личинкам Th. irenea тем, что защищают их от врагов. Но симбиоз предполагает следующий вопрос: что получают муравьи в награду за свои усилия? Другими словами, как гусеницы побуждают их рисковать, становясь на защиту организма, не принадлежащего к родной колонии?

Ответ отчасти связан с комплектом специализированных органов, обнаруженных у гусениц Th. irenea. Муравьи обычно не обращают внимания на их первую и вторую возрастные стадии. Только после очередной линьки и перехода к третьей стадии развития гусеницы резко изменяют морфологию, становясь весьма привлекательными для муравьев, которые с этого момента постоянно оберегают их до самого метаморфоза – превращения в бабочку.

На третьей и последующих возрастных стадиях гусеницы обладают тремя типами так называемых «муравьиных» органов, важных для поддержания нужного им поведения муравьев. Наиболее заметна пара выпячивающихся желез – «нектарных» органов. Они находятся на последних сегментах тела и напоминают пальцы резиновой хирургической перчатки. Когда муравей постукивает по заднему концу гусеницы своими антеннами, эти органы выпячиваются наружу и секретируют на вершине каплю прозрачной жидкости, которую муравей жадно слизывает, а затем втягиваются внутрь. Эта жидкость настолько привлекает муравьев, что они без устали тормошат гусеницу, вызывая ее секрецию. По моим оценкам муравьи, охраняющие личинку Th. irenea , стремятся подкрепиться, таким образом по крайней мере раз в минуту.

Те же самые муравьи потребляют секрет внецветковых нектарников кротона, но по-видимому, предпочитают ему выделения гусениц. Я и И. Бейкер из Калифорнийского университета в Беркли обнаружили, что состав этих двух секретов заметно различается. У гусениц это прямо-таки деликатес. Если внецветковый нектар кротона на 33% состоит из смеси различных сахаров, то в секрете гусениц их почти нет, зато он гораздо богаче аминокислотами. Значит, муравьи получают от гусениц намного более питательный корм, чем от растений, хотя и не такой сладкий.

Гусеницы Th. irenea

В то же время сами гусеницы Th. irenea неравнодушны к внецветковому нектару кротона. Если они не поедают листья кротона и не ползают по растению, то обычно замирают, склонившись над внецветковыми нектарниками. Серия экспериментов, в которых гусеницы выращивались с доступом и без доступа к такому нектару, показала, что они его пьют, причем это ускоряет их рост. Следовательно, он вместе с другими используемыми в пишу тканями листьев существенно увеличивает темпы развития гусениц Th. Irenea.

По-видимому, потребление внецветкового нектара широко распространено среди личинок риодинид, вступающих в симбиоз с муравьями. Мирмекофильные гусеницы часто кормятся на растениях с внецветковыми нектарниками. И, напротив, те виды, личинки которых не вступают в подобный симбиоз, преимущественно питаются тканями растений без нектарников. Используя охраняющих растение муравьев для собственной зашиты и питаясь молодыми листьями, мирмекофильные гусеницы-риодиниды извлекают выгоду из «чужого» симбиоза. Они, так сказать, едят одних и эксплуатируют других.

Изучение нектарных органов лишь частично объясняет симбиоз гусениц с муравьями. Последние – своего рода бескорыстные роботы, обеспечивающие пищу, защиту и заботу о потомстве всей родной колонии. Однако отдельные муравьи иногда остаются около гусениц Th. irenea в течение недели и даже дольше. Почему они тратят время на охрану другого вида, а не возвращаются сразу же в гнездо с «выдоенным» секретом, как поступили бы с растительным нектаром и прочими лакомствами?

Ответ заключается в другом типе муравьиных органов гусениц. У личинок Th. irenea и других риодинил непосредственно позади головы имеется пара щупальцевидных желез со щетинистыми вершинами, секрет которых, по-видимому, влияет на поведение муравьев. Когда эти органы выпячиваются из тела гусеницы, находящиеся рядом муравьи почти тотчас же принимают защитную позу – широко разводят жвала и подгибают брюшко. Я обнаружил, что, если в такой момент около гусеницы пошевелить мелкой щепочкой или ниткой, муравьи бросаются в атаку на движущийся объект, кусают его и пытаются ужалить.

Эти наблюдения за Th. irenea и другими видами риодинид позволяют предположить, что их щупальцевидные органы выделяют какое-то вещество, сходное с феромоном тревоги муравьев, который пользуется ими для взаимооповешения об атаке на колонию.

Третий тип муравьиных

Третий тип муравьиных органов был открыт в 1926 г энтомологом К. Бручем из Национального музея естественной истории в Буэнос-Айресе, первым описавшим мирмекофильный вид риодинид из Аргентины. Помимо выпячивающихся нектарных и щупальцевидных органов он обнаружил у этого вида пару крошечных подвижных стержневидных придатков, отходящих от переднего края первого грудного сегмента и выступающих над головой. Тогда такого рода придатки не были известны ни у каких других гусениц.

Сорок лет спустя в Мексике Росс описал сходные структуры у другого вила риодинид. Он назвал их вибраторными сосочками и предположил, что их движения вызывают вибрации среды, передающиеся муравьям. Как выяснилось впоследствии, такие муравьиные органы есть у большинства мирмекофильных риодинид.

По моим наблюдениям, вибраторные сосочки Th. irenea функционируют в соответствии с описанием Бруча и Росса. Однако я заметил также, что, когда они шевелятся, гусеницы ритмично втягивают голову в «плечи». Меня поразило сходство этих движений с теми, которые свойственны жукам-дровосекам и сопровождаются у них различимыми на слух звуками (по-видимому, хищники, заслышав их, отпускают жуков). Хотя никаких заметных звуков гусеницы Th. irenea не издавали, у меня возникла уверенность, что и здесь без акустики не обходится.

Истина начала проясняться, когда я изучил эти структуры с помощью сканирующего электронного микроскопа (в Техасском университете в Остине). При большом увеличении на вибраторных сосочках ясно видны поперечные концентрические кольцевые бороздки с острым краем. Вершина головы, которой они касаются при вибрации, несет грануляции (мелкие выступы), напоминающие гитарные медиаторы. На микрофотографиях находящиеся бок о бок сосочки и поверхность головы очень напоминают устройство латиноамериканского ударного музыкального инструмента гуиро из выдолбленной тыквы, на котором играют, водя деревянной палочкой поперек бороздок. Таким образом, и морфология, и поведение гусениц наводят на мысль о том, что их вибраторные сосочки и голова действуют как звукопроизводящий орган.

Я вернулся в Панаму

Однако никто никогда не слышал, чтобы гусеницы издавали звуки, и такая оригинальная идея требовала проверки. Я вернулся в Панаму с высокочувствительными микрофоном и усилителем, И прямо в день приезда убедился, что моя аппаратура позволяет слышать и записывать акустические сигналы гусениц. Однако, будучи низкоамплитудными эти сигналы различимы, только если микрофон прикасается к телу гусеницы или к поверхности, на которой она находится. Следовательно, сигналы распространяются по твердому субстрату, а не по воздуху; это отчасти объясняет, почему их не слышно при обычных наблюдениях.

Записывая сигналы отдельных гусениц, а затем удаляя у них вибраторные сосочки, я выяснил, что для способности издавать звуки необходима по крайней мере одна такая структура. Звуки сильнее всего, когда присутствуют оба сосочка, и ослабевают почти вдвое при утрате одного из них. Гусеницы, лишенные вибраторных сосочков, полностью «немеют», хотя продолжают характерным образом двигать головой. Поскольку сосочки сменяются при линьке, «голос» у таких особей восстанавливается, когда они переходят в следующую возрастную стадию (Это оказалось полезно в экспериментах: прооперированных гусениц можно использовать неоднократно, в том числе в качестве «самоконтрольных».) В совокупности описанные наблюдения подтверждают, что вибраторные сосочки, грануляции на голове и ее движения согласованно действуют как компоненты звукопроизводящего механизма.

Возможность лишать гусениц «голоса» позволяла изучать значение их акустических сигналов для симбиоза с муравьями. Я помешал «немых» и нормальных личинок на одно и то же растение и подсчитывал, сколько муравьев охраняют тех и других в течение определенного времени. Оказалось, что звуки действительно удерживают муравьев вблизи гусениц: около «поющих» особей телохранителей значительно больше. Очевидно, таким личинкам обеспечена и лучшая защита от хищников.

Подобно тому как химические компоненты секрета щупальце видных органов, по-видимому имитируют феромоны муравьев, акустические сигналы гусениц, наверное, подражают – хотя бы в некоторых отношениях – звуковой коммуникации симбионтов. Обнаруживая источник пищи или испытывая тревогу, муравьи генерируют вибрации, распространяющиеся по субстрату, на котором они стоят, и привлекающие собратьев. У многих видов при этом наблюдается постукивание по субстрату брюшком, у других же есть развитые звукопроизводящие органы. Как выяснилось, у призывов муравьев и гусениц примерно одинаковые частоты сигналов и частоты следования импульсов.

Сходство

Это сходство свидетельствует о том, что способность гусениц производить звуки и особенности последних эволюционировали под действием давления естественного отбора со стороны муравьев. Другими словами, муравьи, игнорируя незнакомые призывы и реагируя на в чем-то близкие, определяли тем самым, какие из гусениц выживут.

Такое поведение весьма любопытно, поскольку противоречит принятым среди биологов представлениям о коммуникационных системах насекомых, согласно которым эволюция сигналов является результатом прямого отбора по половым или защитным признакам. Например, песни самца сверчка привлекают потенциального партнера для спаривания и предупреждают других самцов о том, что территория занята. Активные певцы получают преимущество перед менее энергичными, поскольку на их сигналы откликается больше готовых к размножению самок. Таким образом, у сверчков способность к издаванию звуков и характеристики последних эволюционируют в результате отбора, производимого самками того же вида.

Однако в случае симбиоза гусениц с муравьями на призывы особей одного вида действует отбор со стороны неродственных существ совсем другого вида. Эволюция гусениц направлялась отбором, влияющим на совершенно иные особенности муравьев. Следовательно, здесь открывается новая область изучения коммуникации насекомых.

Симбиоз муравьев с гусеницами

Симбиоз муравьев с гусеницами обычно не облигатный, а факультативный, т.е. он выгоден обоим видам, но выживание любого из них отнюдь не полностью определяется присутствием другого. Собственно, роль партнеров в таком симбиозе весьма изменчива, причем в зависимости от биотопа и географического региона данный вид гусениц может образовывать ассоциации с различными видами муравьев. Например, в пределах своего ареала личинки Th. irenea в Коста-Рике вступают в симбиоз с одними муравьями, а в Белизе – с другими. Даже в разных местообитаниях одного и того же леса охраняющие этих гусениц виды муравьев часто неодинаковы.

С моей точки зрения, такая изменчивость означает, что акустические сигналы гусениц адресованы не конкретному таксону муравьев, а невидимому, это скорее генерализованные призывы, на которые могут реагировать многие виды. Чтобы проверить мое предположение, нужно изучить сигналы гусениц, которым свойствен облигатный, видоспецифичный симбиоз с муравьями.

Лучше всего он описан для европейских голубянок рода Maculinea, вступающих в симбиотические отношения со строго определенными видами муравьев рода My г mica. Работы Томаса и его сотрудников в Европе вскрыли удивительное разнообразие жизненных стратегий Maculinea; я рассмотрю здесь только один пример. Когда гусеницы этик бабочек достигают третьей возрастной стадии, они падают со своего кормового растения и подбираются муравьями, которые переносят их в свои гнезда, где те ведут себя как хищники, питаясь муравьиными личинками. Хотя такая доставка в муравейник не является видоспецифичной, каждый вид Myrmiea дает завершать в нем жизненный цикл особям лишь одного определенного вида Maculinea, в конечном счете убивая всех прочих хищных гусениц. По всей видимости, давление отбора на гусениц Maculinea при формировании симбиоза с подходящим видом Myrmiea крайне интенсивно.

Акустические сигналы

Я решил проверить, действительно ли акустические сигналы этих гусениц больше похожи на призывы их специфичных хозяев, чем других муравьев. Вместе с Томасом и Р. Кокрофтом из Корнеллского университета мы записали и проанализировали звуки, издаваемые различными видами гусениц Maculinea и муравьев Myrmiea. В каждом случае они были видоспецифичны, но явных указаний на то, что эволюция сигналов гусениц шла в сторону сходства с призывами их симбионтов, не обнаружилось,

Судя по этим наблюдениям, акустические сигналы гусениц привлекают всех муравьев независимо от их таксономической принадлежности. Когда те начинают охранять гусениц, призывы последних сочетаются с функционированием других муравьиных органов гусениц, обеспечивая им непрерывную защиту. В системе Macuiinea-Myrmica для специфичности симбиоза, по-видимому, наиболее важны химические стимулы.

В связи с особенностями симбиоза муравьев и гусениц я заинтересовался механизмом эволюции соответствующих структур и самой мирмекофилии. Среди тысяч видов бабочек она известна только у лиценоидов. В биологии семейств Lycaenidae и Riodinidae много общего. Для мирмекофильных гусениц обеих групп характерны питательные выделения, химические сигналы и акустические призывы. И, напротив, у немирмекофильных видов этих семейств такие признаки и связанные с ними муравьиные органы отсутствуют; они никогда не издают звуков, даже если близкородственны мирмекофильным формам, способным к акустической сигнализации.

В совокупности эти факты, похоже, опровергают прежнюю гипотезу об эволюции симбиоза гусениц с муравьями и свидетельствуют в пользу другой, новой. Сорок лет назад в обзорной статье о мирмекофильных бабочках. X. Хинтон из Бристольского университета (Великобритания) четко сформулировал три принципа этой эволюции. Во-первых, как считал он, мирмекофилия возникла у бабочек только один раз; во-вторых, это примитивная черта, сохранившаяся после своего однократного появления; в-третьих, в ряде линий голубянок и риодинид способность вступать в симбиоз с муравьями была утрачена.

Сравнение семейств

Сравнение этих семейств между собой и с другими бабочками наводит на мысль о совсем иной эволюционной истории, нежели предложенная Хинтоном. Хотя у представителей обоих семейств есть муравьиные органы, секретирующие питательные и сигнальные вещества, эти структуры развились на разных сегментах тела – у Lycaenidae на одних, а у Riodmidae на других. Гусеницы голубянок не имеют вибраторных сосочков, но издают звуки; структуры, которыми они это делают, неизвестны. Следовательно муравьиные органы риодинид и голубянок не гомологичны а аналогичны друг другу, т.е. сходны но эволюционно не взаимосвязаны. Таким образом, уже сравнительная морфология подразумевает не однократное, а по крайней мере двукратное появление мирмекофилии у бабочек – самостоятельно в каждом из двух семейств.

Более того, специфические механизмы мирмекофилии, возможно, возникали как минимум трижды. Гусеницы риодинид из рода ЕигуЫа производят акустические сигналы не вступают в симбиоз с муравьями, но, как и голубянки, не обладают вибраторными сосочками. Это подразумевает, что способность к звукопроизводству только среди риодинид появлялась не менее двух раз.

Знакомство с немирмекофильными видами также полезно для понимания эволюции симбиоза гусениц с муравьями. Подавляющее большинство личинок бабочек имеют шипы, волоски и особые формы поведения для того, чтобы не подпускать к себе муравьев, У не вступающих с ними в симбиоз гусениц лиценоидов также есть длинные волоски, а муравьиные органы отсутствуют. В целом такие виды больше похожи на прочих бабочек, чем их мирмекофильные сородичи. Это также говорит о возникновении мирмекофилии у лиценоидов по крайней мере дважды, причем относительно недавно.

Изучение муравьев способствует пониманию ряда аспектов развития их симбиоза с гусеницами. Несмотря на кажущуюся внешнюю схожесть различных видов муравьев, каждому из них свойственна своя тонко настроенная специфика. Например, у некоторых есть растягивающееся брюшко, служащее для запасания жидкостей; они всю жизнь сидят на потолке гнезда, выполняя функцию живых столовых. Муравьи-кочевники специализируются на ловле определенных видов членистоногих. Муравьи-листорезы ловко измельчают листья в «мульчу» для своих подземных грибных садов. Тенденция к специализации среди муравьев так сильно выражена, что их виды часто делят на четыре категории по рациону: хищники, падальщики, семяеды и другие фитофаги и, наконец, сборщики выделений.

Эволюция мирмекофилии

В большинстве исследований, посвященных эволюции мирмекофилии, все муравьи считаются но отношению к гусеницам либо хищниками, либо потенциальными мутуалистами. Однако в противоположность этой точке зрения, по моим наблюдениям, из более 100 видов муравьев, отмеченных мной в Панаме, лишь относительно немногие охотились на гусениц или их «пасли». Когда я предлагал муравьям личинок риодинид или голубянок, представители большинства видов попросту не обращали на них внимания.

Для всех муравьев, «пасущих» гусениц, характерна специфическая экология питания: значительную часть своего времени они проводят за активным сбором выделений насекомых из отряда равнокрылых, внецветковых нектарников растений, а также гусениц-симбионтов. Эта черта, обнаруженная мной в Панаме, распространена, как выяснилось, гораздо шире. В симбиоз с личинками бабочек вступают менее 10% всех родов муравьев, существующих на планете, причем они также «пасут» других производящих съедобные секреты насекомых и растения с внецветковыми нектарниками. В их списке явно отсутствуют муравьи, относящиеся к хищникам-генералистам, хищникам, специализированным на членистоногих, фитофагам и семяедам.

Короче говоря, независимо от географического региона – в дождевом лесу Эквадора, саванне Серенгети, меловых котловинах Англии или Центральном парке Нью-Йорка – муравьи, «пасущие» гусениц, охраняют и другие образующие съедобные выделения виды насекомых и растений данной местности.

Подобные наблюдения позволяют предполагать, что развитие симбиоза с гусеницами было исторически ограничено лишь малой долей общего разнообразия муравьев. Это меньшинство, по всей видимости, благоприятствовало эволюции насекомых и растений, способных выделять питательные вещества. После того как им выделения стали важной частью рациона определенных муравьев, любое другое секретирующее такие продукты растение иди насекомое могло без труда найти в этих муравьях покровителей, что стимулировало эволюцию новых симбиотических ассоциаций.

Динамика симбиозов

Динамика симбиозов между гусеницами бабочек, другими насекомыми, растениями и муравьями наводит на мысль еще об одной эволюционной концепции. Поскольку мирмекофильные насекомые-фитофаги и растения используют одних и тех же муравьев, между ними возможна конкуренция. Например, гусеницы Th. irenea на кротоне, привлекая «телохранителей», не только обеспечивают собственную безопасность, но и преодолевают систему защиты растения: они получают возможность питаться кротоном, тогда как для большинства других насекомых-фитофагов он недоступен. Гусеницы внедрились в симбиоз муравьев с растением и отчасти нарушили его эффективность. Вполне возможно, что возникновение мирмекофилии позволило растительноядным насекомым захватывать и эксплуатировать такие ранее сложившиеся симбиотические ассоциации.

Изучение взаимодействующих видов позволяет по-новому взглянуть на мир живого и выработать гораздо более динамические представления о симбиозе. Моя работа начиналась как простое описание отношений между гусеницами Th. irenea и муравьями, а вылилась в исследование специализированных «муравьиных» органов, обеспечивающих их симбиоз. Как обычно бывает в экологии, вскоре для хотя бы приблизительного понимания этой системы отношений потребовались сведения о других видах насекомых и растений. Анализ взаимодействий и сходных черт симбиозов привел к выводам, важным для объяснения динамики систем фитофаг – растение и хищник – жертва, коммуникации насекомых и эволюции симбиотических ассоциаций, включающих одновременно растения, муравьев и других насекомых.

Изучение муравьев и мирмекофильных видов, открыв мне лишь некоторые из множества возможных в природе биотических взаимодействий, оказалось необыкновенно захватывающим. Однако всякий раз, останавливаясь на опушке леса и окидывая взглядом унылый ландшафт, оставшийся после его вырубки, я ловил себя на мысли о том, как мало симбиотических связей удается изучить, и как много их уже навсегда потеряно.