Мадагаскарские лемуры
Условия среды на Мадагаскаре необыкновенно разнообразны: дождевые тропические леса сменяются обширными прибрежными равнинами, листопадные кустарниковые заросли переходят в пустыни… Эти местообитания населены не менее удивительными приматами, по которым можно себе представить, как выглядели предки человека на заре «эры млекопитающих», примерно 50 млн. лет назад.
Речь идет о лемурах, доминирующих среди зверей острова. Как они оказались здесь, не вполне понятно. Раньше принято было считать, что мадагаскарский мини-континент длиной 1800 км попросту сохранил (в несколько обедненном состоянии) архаичную фауну, оказавшуюся на этом куске суши, когда он оторвался от Африки и «отдрейфовал» в море. Во многих отношениях ныне живущие низшие приматы Мадагаскара ближе к эоценовым формам, жившим 57-35 млн. лет назад, чем к своим высшим сородичам, преобладающим сейчас в тропиках разных континентов. Из этого делался вывод об отделении острова от Африки приблизительно в эоценовую эпоху.
Однако сейчас известно, что Мадагаскар начал отделяться от континента не менее 165 млн. лет назад, когда на Земле господствовали динозавры, а существовавшие тогда немногочисленные млекопитающие были мелкими невзрачными зверьками, напоминающими землероек. Более того, остров отошел от Африки на сегодняшнее расстояние – примерно 450 км – за несколько десятков миллионов лет до крупной дифференциации млекопитающих, т.е. задолго до появления таких хорошо известных современных отрядов, как приматы, рукокрылый и грызуны.
Следовательно, для летающих сухопутных животных вроде приматов единственным путем достичь Мадагаскар было путешествие на «плоту» – переплыть с континента через Мозамбикский пролив на сбившихся в кучу обломках растений. Прибыв таким образом на остров, предки лемуров, по всей вероятности, обнаружили колоссальное богатство экологических возможностей на обширной территории.
Остров Мадагаскар
Остров Мадагаскар выглядит на географической карте как гигантский след левой ноги в океане, длинная ось которого ориентирована приблизительно с севера на юг. Он простирается от 12° южной широты в субтропическую зону. Его обращенная к востоку сторона представляет собой крутой уступ, преграждающий путь господствующим восточным ветрам. Здесь круглый год выпадают обильные осадки, благодаря чему сильно развиты дождевые тропические леса. К западу пересеченное центральное плато более полого спускается к широкой прибрежной равнине, становящейся к югу все суше. Влажные леса северо-запада острова сменяются листопадными лесами и кустарниковыми зарослями. Те в свою очередь на крайнем юге переходят в уникальную пустынную растительность, 98% видов которой эндемичны. Если добавить к этим основным зонам множество локальных микроклиматических и второстепенных физико-географических условий, получится неповторимая пестрота местообитаний, доступных для заселения лесными млекопитающими.
Неизвестно, какой спектр биотопов существовал на Мадагаскаре в те отдаленные эпохи, когда сюда впервые прибыли приматы, и кто его тогда населял; ископаемого материала попросту нет. Однако бесспорно одно: приматы уже процветали на острове ко времени появления на нем людей, т. е. около 2000 лет назад, – тогда здесь было не менее 45 видов лемуров. По размерам они варьировали от 60-граммовых мышиных лемуров (Mic-rocebus) до 160-килограммовых Archaeoindris, не уступавших крупной горилле.
Все лемуры (потто, лори, галаго и т. д.) – это так называемые низшие приматы, относящиеся к подотряду Strepsirhini. Люди же являются высшими приматами и принадлежат вместе с мартышковыми и человекообразными обезьянами к другому подотряду – Anthropoidea. Разделение приматов на высших и низших представляет по сути дела устаревшую концепцию, от которой сейчас отказываются, но мы здесь будем пользоваться ею для удобства.
Высшие приматы появились в ходе эволюции значительно позднее низших, от одного из представителей которых они предположительно и произошли к концу эоцена. У мадагаскарских лемуров и их континентальных сородичей много общего с эоценовыми формами, сохранившими ряд физических признаков, высшими приматами утраченных. Однако только на Мадагаскаре известны низшие приматы, ведущие дневной образ жизни. Практически все современные высшие приматы являются дневными животными, и если что-то в палеонтологии и точно, так это факт происхождения всех человекоподобных от общего предка, активного в дневное время суток. Значит, в поисках аналогий с отдаленными эоценовыми предшественниками человека имеет смысл обратиться к мадагаскарским лемурам.
Современные высшие и низшие приматы отличаются друг от друга рядом морфологических особенностей, в основном в строении нервной системы и сенсорных органов. У низших форм головной мозг по отношению к общим размерам тела гораздо мельче, чем у высших. Есть также различия в развитии его ассоциативных областей, управляющих передачей информации между разными мозговыми центрами. Кроме того, у этих двух групп неодинаковое соотношение зрения и обоняния. Хотя у низших приматов глаза направлены практически вперед, правое и левое поля зрения у них не перекрываются так сильно, как у высших. Это ограничивает стереоскопическое восприятие только центральной частью общего поля зрения. Ночные низшие приматы, вполне естественно, лишены светочувствительных клеток – колбочек – в сетчатке глаза. Как ни мало данных собрано о различении цветов у дневных лемуров, все говорит о том, что оно у них в лучшем случае ограничено.
Что касается обоняния, то у низших лемуров носовые полости объемистее, чем у высших, и отличаются более сложным внутренним строением. Современные низшие приматы сохраняют свойственный низшим млекопитающим ринарий, или «сырой» нос, как часть системы переноса частиц в носовую полость, где они анализируются особым органом, рудиментарным у большинства высших приматов.
У многих низших приматов – а среди высших только у нескольких южноамериканских обезьян – есть пахучие железы, выделяющие вещества, используемые для мечения территории, Этот процесс у них служит важным компонентом внутривидового общения. Зрительные сигналы особей менее существенны; у лемуров нет лицевой мускулатуры, необходимой для сложной мимики, с помощью которой высшие приматы выражают свое настроение.
Современные приматы
Все современные приматы утратили имевшиеся у их предков когти, позволявшие первым эоценовым приматам карабкаться по деревьям, не обхватывая их кистями и стопами. Зато у них большой палец, по крайней мере в некоторой степени, противопоставлен остальным, а та кончиках пальцев с плоскими ногтями есть чувствительные подушечки. Это фундаментальное преобразование изменило не только локомоцию, но и отразилось на манипуляционных возможностях. Однако если высшие приматы обычно берут предметы, противопоставляя большой палец остальным, то лемуры, как правило, складывают для этого ладонь «лодочкой». Взятый таким образом предмет, конечно, легче обнюхивать, чем рассматривать и вертеть в пальцах, выясняя его свойства.
Как низшие, так и высшие приматы составляют крайне разнообразные группы, у представителей которых описанные выше особенности проявляются весьма неодинаково. Но лемуры. безусловно, примитивнее (судя по обсуждавшимся признакам), поскольку больше похожи на предков, давших начало обеим современным группам. Хотя ископаемые остатки ограничены костями и зубами, они ясно показывают, что мозг эоценовых приматов был еще мельче относительно размеров тела, чем у современных лемуров, а их зрение не достигало такого полного доминирования над обонянием, как у современных высших приматов. Кисти и стопы эоценовых приматов были приспособлены к хватанию, но манипулировать предметами они, вероятно, умели не точнее нынешних лемуров. Другими словами, как функционирующие организмы они скорее всего не слишком отличались от современных лемуров. Это предполагаемое сходство означает, что, изучая жизнь последних, можно отчасти понять поведенческий потенциал эоценовых животных, давший в итоге начало хваленым человеческим способностям.
Информация о поведении лемуров стала появляться только в начале 1960-х годов как результат полевых исследований на Мадагаскаре. Выяснявшиеся факты все более противоречили сложившимся прежде представлениям. Например, пока лемуров считали моделью предков высших приматов, от них ожидали относительно стереотипные формы поведения, какие были у ранних приматов и дали начало тем, которые ныне наблюдаются у высших приматов. Однако самое удивительное открытие этих исследований заключалось именно в разнообразии жизненных стратегий лемуров.
Естественно, некоторые прогнозы, основанные на анатомических особенностях, оправдались. Подтвердилось, что ольфакторное мечение (использование мочи, фекалий, а также секретов специальных желез) играет существенную роль в неведении лемуров. Судя по широкому распространению этих механизмов среди млекопитающих, это древняя особенность, и относительно ее значения для коммуникации у эоценовых приматов вопросов не возникает.
Оказалось также, что лемуры, как ожидалось, исследуют среду своего обитания главным образом с помощью носа. Спелые фрукты, например, они выбирают не по внешнему виду, а по запаху. Таким образом, обоняние явно сохранило у всех пяти современных семейств лемуров такую же исключительную роль, какую оно играло у их эоценовых предков, и гораздо важнее для них, чем для большинства высших приматов. Однако справедливо ли обратное, когда речь идет о зрении? Всякий, кто наблюдал, как хохлатый индри (сифака) ракетой пролетает сквозь кроны деревьев, вряд ли скажет, что это животное сильно страдает от того, что не имеет такой зрительной системы, как у высших приматов.
Как выяснилось, лемуры не менее, а может быть, даже более разнообразны, чем высшие приматы, по многим аспектам своего поведения и экологии. Например, их рацион во многом такой же, как у последних: это плоды, цветки, листья, почки и насекомые. Однако накапливается все больше данных о питании нектаром, что высшим приматам несвойственно, В целом лемуров можно назвать пищевыми генералистами, хотя по крайней мере некоторые из них высокоспециализированны – например, так называемые бамбуковые лемуры, среди которых есть формы, ограничивающиеся не просто бамбуком, а только определенными частями этого растения. А особи вида Hapalemur aureus, весящие не более килограмма, съедают за день побеги, содержащие столько цианида, что его достаточно для отравления насмерть нескольких человек.
Лемуры населяют все доступные высшим приматам растительные сообщества – от дождевых лесов до аридных кустарников. Опять же, в то время как все высшие приматы являются дневными животными, в числе лемуров есть и ночные, и дневные формы, а также катемеральные, т, е, равномерно распределяющие свою активность между светлым и темным периодами суток.
Диапазон социальной организации
Диапазон типов социальной организации среди лемуров колоссален. Некоторые из них ведут более или менее одиночный образ жизни, при котором мелкие территории самок перекрываются с более обширными самцовыми. У других видов взрослые особи образуют пары, заботящиеся о неполовозрелом потомстве. Третьи живут небольшими группами, состоящими из нескольких особей обоего пола. У ряда видов наблюдаются временные сообщества. Известны также более устойчивые и крупные группы, состоящие из двух-трех десятков животных.
Внутри этих широких категорий также имеет место неоднородность. Пожалуй, самое удивительное то, что в рамках одного и того же вида может существовать значительная изменчивость социальной организации в зависимости от местообитания. По крайней мере у некоторых лемуров она не проще приписываемой обычно высшим приматам, несмотря на сравнительно малые размеры мозга.
Картина, вырисовывающаяся при изучении поведенческого разнообразия лемуров, важна для понимания жизни эоценовых предков человека.Несмотря на сохранение таких примитивных черт, как ольфакторное мечение, наблюдаемая неоднородность наводит на мысль, что уже с самого начала, задолго до увеличения размеров мозга, характерного для нынешних высших приматов, древние приматы обладали поведенческой гибкостью и приспособляемостью, не вмещающимися в представление о них как о примитивных созданиях. По-моему, это – главное эволюционное наследие человека, гораздо более существенное, чем любой из анатомических признаков, на которые принято в первую очередь обращать внимание. Будучи высшими приматами, люди склонны задаваться вопросом: почему лемуры не продолжали развиваться в человеческом направлении? Однако при этом упускается из виду важнейший факт: эту самую главную особенность приматов они унаследовали от своих эоценовых предков, как и человек от своих.
При рассмотрении вопроса с другой точки зрения сразу же становится ясно, что лемурам и не нужны физические признаки высших приматов, чтобы полностью использовать предоставленные нм экологические возможности Мадагаскара. Наверное, это будет понятнее, если принять во внимание все разнообразие их видов, населявших остров к тому времени, когда на него впервые ступил человек. Даже сегодня картина впечатляющая: по размерам современные формы варьируют от карликовых лемуров массой около 60 г до короткохвостых индри (бабакото), весящих примерно 6 кг. А в древности Мадагаскар был заселен приматами, разнообразие которых, если и не превышало таковое антропоидов в других частях света, то по крайней мере не уступало ему.
В конце XIX в. при раскопках на центральном плато острова начали находить субфоссильные, т. е. частично окаменелые остатки явно не так давно вымерших крупных лемуров. Сейчас известно по крайней мере 15 таких видов, относящихся к восьми или более родам. Все эти формы по размерам больше современных. Такая же крупнотелость наблюдается и среди здешних не относящихся к приматам субфоссилий; достаточно упомянуть «птицу-слона» (Aepyornis maximus), которая была массивнее всех ныне живущих пернатых и весила, вероятно, около полутонны, карликового бегемота и гигантскую черепаху.
Разнообразие локомоции
Множество исследований продемонстрировало удивительное разнообразие локомоции и характерного положения тела у субфоссильных лемуров. Даже у их современных потомков можно наблюдать самые разные типы передвижения: от быстрого бега на четырех конечностях у крошечного мышиного лемура до необыкновенных прыжков у длинноногих представителей семейства индриобразных (сифаки, бабакото и др.). Фактически всем современным лемурам анатомические особенности локомоторной системы позволяют занять в лесу любую экологическую нишу, однако большинство их видов все же избегает проводить много времени на земле. Единственное заметное исключение здесь – кошачий лемур. Но среди вымерших лемуров была группа, явно приспособленная к наземному образу жизни. Это семейство Archaeolemuridae, включающее два рода со средними размерами тела: Archaeolemur и Hadropilhecus. Согласно Л. Годфри из Массачусетсского университета в Амхерсте (там определена масса всех упоминаемых здесь субфоссильных форм), представители этой группы весили от !5 до 24 кг.
Эти животные, родственные индриобразным, были довольно коротконогими, с высокоспециализированными зубами. К. Джолли из Нью-Йоркского университета сравнивает их соответственно с павианами и геладами. Павианы прекрасно адаптируются, населяя редколесья, листопадные леса и саванны, где они весьма обычны. Гелады приспособились к безлесным высокогорьям Эфиопии и практически всю свою пищу находят на земле. Зубной аппарат и другие особенности скелета Hadropithecus явно указывают на то, что у этого лемура были сходный рацион и круг местообитаний.
У другого вымершего сородича индриобразных набор адаптаций совершенно иной, и аналогии здесь приходится искать далеко за пределами отряда приматов. Род Palaeopropithecus включал по крайней мере два вида с массой тела скорее всего 35-50 кг. Мой коллега из Американского музея естественной истории Р. Макфи, проанализировав практически полный скелет, обнаруженный несколько лет назад на севере Мадагаскара, сделал вывод, что это были в общем медлительные, напоминающие ленивцев древесные формы, которые основную часть жизни просто висели на ветвях и обладали не силой, а гибкостью. Родственный им еще более крупный Archaeoindris (массой, вероятно, более 160 кг) изучен недостаточно, но в данном случае следует говорить скорее всего о четвероногой форме, отчасти сходной с вымершими наземными ленивцами Нового Света. У обоих названных родов череп, особенно носовая область, специализирован совершенно несвойственным современным приматам образом.
Чтобы найти аналогию наиболее известному субфоссильному лемуру Megaiadapts, также нужно выйти за пределы отряда приматов. Три вида этого рода с массой тела примерно 35-70 кг, описанные А. Уокером из Медицинской школы Джонса Гопкинса, были, по его мнению, ближе всего по локомоции к австралийским коалам, относящимся к сумчатым. Они также медленно карабкались по деревьям, вероятно предпочитая вертикальные опоры, и имели весьма ограниченную прыгучесть. Возможно, ряд специализированных особенностей черепа компенсировал неповоротливость, позволяя животным, сидя на месте, захватывать корм в широком радиусе вокруг себя.
Лучше всего известно местонахождение вымерших лемуров Ампасамбазимба на центральном нагорье Мадагаскара. По разнообразию приматов, чьи кости здесь обнаружены (14 видов, включая современные и вымершие формы), оно не уступит любой точке планеты, где обитают представители этого отряда. Однако Ампасамбазимба находится посреди практически безлесного ныне плато. Откуда же остатки такой богатой и разнообразной лесной фауны?
Пожалуй, проводящиеся с начала нашего века исследования уже позволяют ответить на этот вопрос. До появления на Мадагаскаре людей остров был почти целиком покрыт лесами. То, что они сохранились сейчас лишь пятнами, объясняется традиционным для древних поселенцев выжиганием огромных лесных пространств с целью создания пастбищ для скота и посевных площадей. Фактически так делают и сейчас.
Вымирание лемуров
Утрата местообитаний стала, по крайней мере, одной из важнейших причин вымирания крупных мадагаскарских птиц и млекопитающих. Был здесь и избирательный аспект: исчезли те лемуры, которые отличались своей величиной, представляя тем самым наибольший интерес для охотников в качестве сравнительно легко доступной добычи. Возможно, они и размножались медленнее более мелких выживших форм. Такое сочетание прямых и косвенных последствий человеческой деятельности как причина вымирания кажется вполне убедительным.
Еще одна возможная причина – климатические изменения, хотя бы потому что многие местонахождения субфоссильных остатков приурочены к высохшим озерам и болотам. Как единственный фактор, приводящий к вымиранию, снижение влажности никогда всерьез не рассматривалось. Однако интерес к его возможным климатическим последствиям недавно снова оживился в связи с находками, указывающими на очень раннее (несомненно, до человека) появление некоторых степей в центральной части Мадагаскара.
Анализ озерных кернов, проведенный Д. Берни из Университета Фордхем в Нью-Йорке, продемонстрировал, что на протяжении последних нескольких тысяч лет климат на острове Мадагаскар, как и повсюду на планете, сильно изменялся. По завершении ближайшего к нам оледенения (около 10 тыс. лет назад) мадагаскарские леса, видимо, только начали восстанавливаться после фазы сокращения свой площади. Следовательно, вовсе не удивительно, что к моменту появления человека центральное нагорье могло быть еще не покрыто ими полностью.
Таким образом, климатический стресс, вызванное им отмирание и пространственное перераспределение лесов могли составлять мощный фактор исчезновения субфоссильной фауны Мадагаскара. Однако этот остров, как и прочие регионы Земли, несомненно, испытывал подобные изменения и в другие эпохи. Предки вымерших лемуров, очевидно, пережили предыдущие климатические стрессы, и нет оснований считать, что последний из них (довольно мягкий) сам по себе оказался губительным сразу для нескольких филогенетических линий. Тем более, если учесть, что большинство субфоссильных лемуров, по всей видимости, относились к экологическим генералистам. В частности, диапазон местообитаний таких их форм, как Megaladapis, Palaeopropitheeus и Archaeolemur, простирался от аридных до влажных биотопов, причем перечисленные животные явно легко приспосабливались к самым разнообразным средам. Следовательно, к вымиранию этих гигантских лемуров привело не просто очередное нарушение их естественных условий существования. Среди всех возможных факторов только один действительно был для них абсолютно новым – Homo sapiens.
Говоря о вымирании крупных лемуров, мы как бы подразумеваем нечто оставшееся в прошлом. На самом деле это не так. Вымершие и нынеживущие формы – участники единого, далеко не завершившегося процесса. Более мелкие и подвижные лемуры до сих пор существуют, однако и они испытывают постоянно усиливающуюся угрозу со стороны растущей человеческой популяции. Охотничьи трофеи тем обильнее, чем больше в лесу людей и чем совершеннее их оружие. Другой важный фактор представляют миграции населения, приводящие к утрате местных традиций, которые в некоторых районах охраняли определенные виды лемуров.
Однако еще больше тревожит разрушение природных местообитаний, главным образом в результате подсечноогневого земледелия, а также за счет вырубки лесов на топливо и для получения древесины. Крупнейший сплошной лесной массив на Мадагаскаре тянется вдоль влажных восточных склонов острова. В 1920-е годы колониальные власти создали здесь одну из первых в мире систем заповедников. Однако, относясь к беднейшим странам мира, Мадагаскар при всем искреннем стремлении своего правительства не в состоянии обеспечить адекватное управление этими территориями, а некоторые из них и вовсе заброшены. К счастью, в последние годы остров привлек к себе внимание международных экологических организаций. Недавно в стране стала осуществляться одна из первых мировых программ, предусматривающая списывание внешней финансовой задолженности страны при условии сохранения ее дикой природы в естественном состоянии.
Конечно, чаще лес сводится ради удовлетворения насущных потребностей отчаянно бедных деревенских жителей. Во многих случаях международные соглашения по охране природы еще приходится «спускать на землю» из высших правительственных сфер, т. е. доводить до возможности реального осуществления в конкретных условиях. Но это уже происходит, так что можно надеяться на стабилизацию, а возможно, даже на неуклонное улучшение экологической ситуации на Мадагаскаре.
Однако тем временем популяции лемуров продолжают сокращаться. Сокращение биологического разнообразия любого уголка планеты всегда трагедия, однако, с ней особенно тяжело мириться в случае мадагаскарских лемуров, которые еще так много могут рассказать о собственном прошлом людей.