Пчелиные волки
Стремительно рассекающая воздух самка пчелиного волка вдруг резко меняет направление полета. Повернув, пикирует на соцветие и нацеливается на одну из сосущих нектар пчел. Как только цель поймана в поле зрения, «пчелиная волчица» бросается вниз, расставив ноги, и меньше чем за три секунды успевает схватить жертву и впрыснуть ей мощный парализующий яд. Затем, прижав пчелу снизу к своему брюшку, улетает к себе в подземное гнездо, где только что пойманная добыча станет кормом для «пчелиных волчат». Такие жуткие сцены многократно повторяются в течение летних месяцев, когда пчелиные волки переживают период активности. В самом деле, в тех местах, где пчелиные волки живут скученно, на долю наблюдателя выпадают эпизоды, полные напряженнейшего драматизма, где действующие лица беспрерывно удаляются и появляются вновь, вступая в разнообразные отношения друг с другом, с добычей, паразитами и хищниками. Наблюдая за пчелиными волками на протяжении многих лет, ученые нашли у них много такого, что позволяет рекомендовать их в качестве объекта биологических исследований.
Эти прожорливые насекомые имеют с волками еще меньше общего, нежели с пчелами, и относятся к так называемым дорожным осам (семейство Sphecidae). В общеупотребительном названии точно отражено их пристрастие к пчелам. Самки – заядлые охотники, тогда как самцы не охотятся вовсе, питаются же другими насекомыми только личинки этих ос. Взрослые особи потребляют исключительно нектар, за что данный род и получил название «филант» (Philan-thus), что в переводе с греческого означает «любитель цветов» (каков контраст с устрашающим общепринятым названием!).
Термин «пчелиные волки»
Широкому употреблению термина «пчелиные волки» мы обязаны лауреату Нобелевской премии этологу Нико Тинбергену, который еще в 30-е годы начал первые строго научные исследования их поведения; с тех пор мы узнали очень много о жизни этих поразительных насекомых. Они относятся к числу самых распространенных ос, и хотя представители некоторых видов довольно мелки – всего семь-восемь миллиметров в длину, – отдельные особи достигают 22 мм. Кроме того, многие из них ярко окрашены, разрисованы желтыми поясками на брюшке, так что их легко заметить и нетрудно наблюдать. Из 136 видов филантов, известных на земном шаре, 34 встречаются в Северной Америке.
Нам очень повезло, что несколько видов пчелиных волков в изобилии живет в таких великолепных заповедниках дикой природы, как национальные парки Гранд-Тетон н Йеллоустон, а также на Больших песчаных дюнах юга Колорадо, где мы и провели наши основные наблюдения. Но этих ос часто можно встретить и в гораздо более людных местностях, даже среди городских кварталов, на участках с голой рыхлой почвой. Любой клочок земли, где можно без труда вырыть норку, – на лесной поляне, размытом склоне оврага, немощеной дорожке, в яме, откуда брали песок, – часто бывает нашпигован гнездами пчелиных волков.
В течении последних пятнадцати лет мы каждый полевой сезон посвящали изучению филантов различных видов и исследовали более 20 из них, наблюдая всевозможные типы их поведения в природе. Затевая эту работу, мы хотели выявить количественные различия между видами. Как, например, отличаются предпочитаемая ими добыча, гнездо строительное поведение, брачная стратегия и иные виды деятельности?
Поскольку строят гнезда, откладывают яйца и заготавливают добычу самки, большую часть времени в поле мы потратили на наблюдения за ними. Позднее, однако, мы сосредоточили внимание на самцах, у которых прежде не отмечали столь разнообразного и сложного поведения, как у самок. В том и другом случае истолковать поведение этих насекомых с точки зрения эволюционного приспособления было для нас одновременно и огромным удовольствием, и долгим испытанием нашего интеллекта.
Прежде чем описывать уникальные особенности поведения каждого из многочисленных видов, с которыми мы познакомились, нам нужно остановиться на важнейших чертах жизненного цикла, общих для всех пчелиных волков. Как и все прочие представители семейства Sphecidae, пчелиные волки роют в земле норки и откладывают яйца в подземные ячейки, обеспеченные запасом корма – добытыми самкой насекомыми. Потомство может появиться на свет в любое время начиная с конца весны до конца лета (это зависит от вида) и живет, как правило, не больше трех-четырех недель. Самцы вылетают несколькими днями раньше самок, отыскивают небольшой участок свободной земли, или территорию, и начинают охранять его от вторжения других особей. Самцы привлекают на эти участки появляющихся вскоре самок и затем спариваются с ними. Сразу после спаривания самки приступают к сооружению гнезда или норки; все это составляет необходимое условие начала откладки яиц.
У всех видов филантов норка состоит из единственного входного отверстия, главного хода – галереи – и ряда отдельных камер, число которых у разных видов колеблется от 2-3 до 17-18. Сначала самка выкапывает только основной ход, а уж потом, по мере накопления необходимого корма, строит одну за одной камеры, заполняя их добычей.
Когда сооружение главного коридора завершено, самка отправляется на свою первую охоту. Вернувшись к гнезду, она кладет парализованную пчелу на пол галереи и улетает за новой жертвой. После нескольких подобных вылазок (каждая занимает от 5 до 45 минут), когда корма наберется достаточно для заполнения одной ячейки (в зависимости от размера добычи для этого требуется от 4 до 20 насекомых), оса выкапывает первую камеру, затаскивает туда парализованных насекомых, а затем откладывает на ближайшую к выходу пчелу свое яйцо. Самка немедленно закупоривает этот выход грязью, чтобы никто не мог проникнуть в ячейку, после чего удаляется, чтобы заняться следующей камерой.
Самка филанта
Самка филанта не могла бы создавать в ячейке полный запас корма (вместо того чтобы постепенно подтаскивать корм растущему потомству), если бы не удивительные свойства ее яда. Этот яд вызывает у насекомых глубокий непрекращающийся паралич, благодаря чему живая, но обездвиженная добыча служит источником свежего корма для личинки в течение всего периода ее развития. Мать никогда больше не увидит свое потомство. Когда личинка – примерно через пару дней – вылупляется из яйца, она сразу начинает пожирать находящуюся в камере добычу. Быстро питаясь, она дорастает до окончательных размеров за семь-десять суток, после чего плетет кокон и зимует в нем под землей в своей ячейке. Следующей весной или летом оттуда вылетает взрослая оса, и весь цикл повторяется.
Самки стремятся селиться колониями и нередко образуют густозаселенные гнездовые участки. Это происходит потому, что пригодную для рытья почву найти довольно трудно. Поэтому часто можно видеть, как на одном участке гнездятся два или больше видов филантов. Самое большое разнообразие пчелиных волков нам довелось встретить в пустыне Сан-Рафаэль в штате Юта. Здесь мы за три дня собрали на 15-километровом отрезке дороги десять видов этих ос. Столь сильное перекрывание гнездовых территорий наводит на мысль о вероятной жесткой конкуренции за ресурсы, однако, по нашим наблюдениям, виды, занимавшие общий участок, как правило, имели разный период активности, предпочитали разную добычу и были разного размера (с последним обстоятельством связаны и соответствующие различия в величине добычи).
Так, из четырех видов, совместно гнездящихся на найденном нами участке в центре штата Колорадо, два были крайне специализированы в отношении выбора жертв, в то время как остальные два отличались широким спектром используемой добычи. Philanthus inversus, например, охотился только на самцов пчел-галиктов (известных тем, что их привлекают потовые выделения человека и животных), в то время как P. bicinctus хватал только шмелей (за что его и прозвали шмелиным волком). В отличие от этих видов P. barbiger и P. basiiaris нападали практически на любых пчел и ос, но, поскольку размеры тела у двух последних филантов весьма различны, нам лишь в редких случаях доводилось отмечать среди их добычу одинаковых насекомых. Таким образом, несмотря на то, что на одном участке совместно проживали четыре вида, сколько-нибудь существенной конкуренции между ними не было.
Вторая особенность гнездовых колоний пчелиных волков – их относительная долговечность, связанная, как нам кажется, с сильной общей разбросанностью таких участков. Хотя одиночная особь и живет всего каких-нибудь три-четыре недели, одни и те же места гнездовий эксплуатируют многие и многие поколения ос. Мы, например, точно знаем, что одна колония в Йеллоустонском парке заселена филантами не менее тридцати лет назад, еще один участок в Гранд-Тетоне – свыше 23 лет назад. При этом повторное использование ранее построенных гнезд следующими поколениями отмечено только у одного вида – P. gibbosus.
Хищники и паразиты
Однако, за приверженность постоянным гнездовым участкам приходится платить. Пока одни поколения сменяют другие, в колонию успевают просочиться хищники и паразиты. В самом деле, тех из нас, кто изучал пчелиных волков в природе, неизменно поражали следующие два обстоятельства: повсеместное присутствие паразитов и многообразие стратегий, используемых филантами для избавления от них.
Все наблюдатели в один голос отмечают присутствие в поселениях филантов разного рода мух и паразитических перепончатокрылых. Уровень зараженности высок и в отдельных местах достигает 40%. Как нам кажется, именно это обстоятельство и обусловливает главным образом то разнообразие форм поведения, которое мы видим в роде Philantus. Наиболее многочисленные природные враги пчелиных волков принадлежат, разумеется, к числу клептопаразитов (т. е. «воров-нахлебннков»), названных так за их манеру откладывать свои свежевылупившиеся личинки на добычу, парализованную филантом, и, таким образом, похищать ее (лишь позднее они могут случайно съесть и само яйцо хозяина). Столь эффективно атаковать добычу осы им позволяет отчасти весьма необычный характер развития. Клептопаразиты рождают личинок, вылупляющихся из яйца внутри половых путей матери и откладываемых на заготовленный филантом корм, когда они уже готовы начать питаться.
Самый обычный клептопаразит филантов Северной Америки – это, наверное, муха Senotainia. Эти мухи крутятся вокруг самок пчелиных волков, когда те возвращаются с добычей к гнезду. Схема действий мухи проста: когда оса задерживается у входа в норку, муха кидается к ней и за какие-нибудь тысячные доли секунды откладывает крошечную личинку на парализованную добычу пчелиного волка. Другие клептопаразитические мухи отыскивают отверстия в почве; они ищут входы в осиные норки, а затем либо сразу залезают в галерею (как, например, Metopia), либо прокладывают себе путь, проделывая вход в норку Phrosinella ), и откладывают личинок на добычу уже внутри гнезда. В гнездах пчелиных волков паразитируют и представители семейств оc-немок (Mutillidae) и ос-блестянок (Chrysididae). Они также отыскивают норки на земле.
Мы полагаем, что вследствие подобного давления отбора у пчелиных волков возник целый ряд интересных стратегий обмана своих врагов. Некоторые виды филантов, например, тщательно разравнивают кучку выкопанной из норки земли у входа и тем самым делают это место менее заметным для посторонних. Другие, отлучаясь, закупоривают вход в норку, препятствуя проникновению туда мух Metopia. К сожалению, этот способ поведения может обернуться неприятностью, поскольку самка вынуждена по возвращении к гнезду задержаться для распечатывания входа, а в это время на ее добычу может отложить свою личинку муха Sеnоtainia.
У нескольких видов выработалась повадка, позволяющая отделаться и от Senotenia, и от Metopia. Они выкапывают неподалеку от настоящего входа в норку добавочный, или ложный, вход, чем сбивают с толку паразитов, вынуждая их откладывать яйца или личинок не там где надо. Правда, мы не проверяли гипотезу о том, что эти ложные норки снижают уровень зараженности гнезд паразитами, но твердо установили, что мух Metopia привлекали отверстия, сделанные нами в почве карандашом или гвоздем. Из работ по другим группам роющих ос, выполненных Кацудзи Цунеки из Университета Фукуи (Япония), мы знаем, что уровень зараженности меняется в зависимости от наличия или отсутствия дополнительных норок. В одной местности в Японии, где встречаются два вида ос, паразиты заражали лишь 9% гнезд вида, регулярно устраивавшего ложные норки, и 44% гнезд второго вида, не делавшего таких норок.
Еще одна стратегия, по-видимому позволяющая отделаться от нападений паразитов, состоит в «запутывающем» поведении при полете. Большинство самок филантов при приближении к гнезду летят по сложной траектории, благодаря чему преследователи, видимо, отстают. Маневры в полете различаются у разных видов; к их числу относятся резкие остановки в воздухе, прерванные посадки, ступенчатое снижение и полет по неправильной траектории. Дейвид Маккоркодейл, работавший в Университете проф. Альберта (Канала), исследовал полет шести видов роющих ос (в том числе двух филантов) при приближении к гнезду и обнаружил, что виды с наиболее развитыми маневрами успешнее других обманывали нападавших врагов.
Хотя скопления гнезд способствуют укоренению популяций паразитов, они одновременно создают для пчелиных волков определенные защитные преимущества, поскольку здесь снижается вероятность заражения паразитом для отдельной особи. Это открыл Уильям Вцисло из Канзасского университета, изучавший уровень паразитизма в скоплении роющих ос в штате Мичиган. Он пришел к выводу, что каждая особь выигрывает в безопасности, живя в колонии, в соответствии с гипотезой «стада индивидуалистов» Уильяма Гамильтона из Оксфордского университета.
По общему мнению, большинство данных, свидетельствующих о зависимости между определенными типами гнездового поведения и давлением отбора со стороны паразитов, являются лишь косвенными доказательствами. Чтобы убедительно показать, что подобная связь существует, нам придется собрать еще много информации по процентному соотношению зараженных камер в популяции ос в зависимости от развития в этой популяции приемов антипаразитного поведения. Зафиксировать показатели, связанные с поведением, весьма просто, однако точно выявить уровень зараженности гнезд паразитами можно, лишь раскапывая каждую норку и дожидаясь выхода насекомых из ее камер для установления количества выживших потомков.
Энтомолог Уильям Мортон Уилер
В настоящее время внимание наше приковано главным образом к богатству поведения самцов пчелиных волков, репертуар которого разнообразнее и намного сложнее, чем предполагали раньше. Долгие годы считалось, что самцы мало на что способны помимо спаривания с самками, так что у этологов интерес к ним был минимальным. Даже великий гарвардский энтомолог Уильям Мортон Уилер – пионер в области науки о поведении насекомых – написал в 1919 г, что самец осы представляет собой «отологическое ничтожество». В наши дни тем не менее самцы, столько времени бывшие в полном пренебрежении у ученых, возбуждают самый горячий интерес. Это – признание поразительно широкого спектра активности этих насекомых. В отличие от самок, отдающих почти все силы потомству и вся жизнь которых, по сути дела, уходит на поиски добычи для устройства запасов в гнезде, самцы кроме генов мало что дают своим детям, а большую часть жизни тратят на поиски партнерш. В свободное от этого время они собирают для себя нектар; по ночам и в ненастную погоду они отсыпаются в неглубоких норках. Хотя при первом появлении из норки им редко приходится контактировать с самками или другими самцами (в это время они заняты в основном питанием), ситуация резко меняется в середине или к концу утра, когда они начинают искать себе особые местечки на земле или на низкой траве, откуда можно заманивать самок. Найдя подходящий «насест» и тем самым «застолбив» участок, самец примерно от двух до шести часов караулит самку. В это время он редко отлучается от своего поста дальше чем на несколько метров.
Само спаривание продолжается совсем недолго. Процесс начинается с того момента, когда самка появляется на территории, занятой самцом; убедившись, что самка прилетела, самец быстро снимается со своего «насеста» и делает попытку усесться на спину своей потенциальной супруги. Если она готова к спариванию, их копулятивные структуры соединяются, и партнеры разворачиваются головами в противоположные стороны. Половой контакт продолжается от 5 до 10 минут, причем в это время пара в отдельных случаях может отлетать на короткое расстояние тандемом, прежде чем сесть на грунт и расцепиться. После спаривания самец возвращается на свой пост, где продолжает следить за другими самками. На протяжении всего этого периода самцы проявляют крайне выраженные территориальные инстинкты и негативно реагируют на всякие вторжения, особенно со стороны самцов того же вида. Тех, кто приближается к наблюдательному пункту самца ближе чем на метр, самец прогоняет. Бывает, однако, что вторгшийся самец пытается завладеть занятым участком. Тогда завязывается жаркая схватка, в ходе которой самцы стараются свалить друг друга, стоя на земле, или же громко стукаются головами в воздухе. Между самцами возникает и «бесконтактный» поединок, когда противники описывают в воздухе друг вокруг друга петли и круги с головокружительной скоростью. Чтобы определить те факторы, которые обусловливают исход схватки за территорию, мы ловили самцов в разных местах в горах плато Колорадо, замеряли длину их тела и помечали каждого особым значком на груди. Наблюдая затем за их действиями, мы увидели, что исход поединка был в огромной степени связан с разницей в размерах между занявшим участок самцом и самцом, оспаривающим его права. В 97-100% случаев победитель (а мы исследовали представителей четырех видов: P. inversus, Р. bicinctus, Р. barbiger и P. basilaris) был крупнее или такой же величины, как его противник. Самые крупные самцы обычно прогоняют всех вторгшихся соперников и способны удерживать свою территорию на протяжении двух или трех недель, что составляет значительную часть их жизни.
Способность установить и поддерживать контроль над участком, разумеется, способствует репродуктивному успеху самца. Несмотря на это, в каждый данный момент времени множество самцов, называемых «налетчиками», летают от одного участка к другому, стараясь изгнать их хозяев. Поскольку наши предыдущие результаты свидетельствуют о том, что успех в сражении в общем определяется размерами, мы предположили, что у налетчиков в среднем размеры тела должны быть меньше, чем у особей, завладевших территорией. Чтобы проверить эту гипотезу, мы собирали самцов с их «насестов» и измеряли их длину. Затем мы проделали то же с самцами-налетчиками, сменившими хозяев (нередко спустя лишь несколько минут). В 94% случаев последние оказались мельче первоначальных хозяев; это надежно доказывает, что способность захватывать территорию, в самом деле, определяется размерами.
Неудивительно, что сидящие на насестах самцы чрезвычайно бдительны. Они бросаются с расстояния метра и более на самцов-налетчиков, бабочек, птиц и даже на подбрасываемые нами камешки. Эта активность, однако, не проходит даром: самцы, стоящие на страже своих владений, нередко привлекают внимание хищников. Так, хищные мухи-ктыри, встречающиеся в тех же биотопах, часто нападают на самцов филантов. Кроме того, нам приходилось видеть, как самцы пчелиных волков становились жертвами самок своего же вида, хотя причины подобного поведения нам пока неясны.
У одного вида пчелиных волков поведение самцов не вписывается в общую, приведенную нами картину. Мы установили, что более мелкие самцы устраивают свои наблюдательные пункты по периферии густонаселенной колонии ос. Зато крупные самцы вместо охраны участков используют иную тактику: они предпринимают длинные стремительные патрульные облеты на высоте трех-пяти метров прямо над местами гнездования. Непонятно, почему такой тип поведения встречается среди множества изученных видов лишь у этого.
Удержание гнездового участка
Для большинства видов важнейшим фактором успеха в размножении является удержание гнездового участка. Но мы еще не совсем понимали, отчего самцы столь яростно защищают свои клочки земли. Какими свойствами должен обладать участок, чтобы его стоило оборонять или, наоборот, чтобы стоило его отвоевывать у хозяина? У таких видов, как Р. psyche и P. bicinctus, самцы защищают те участки в районе гнездования, где рецептивные самки должны быть наиболее многочисленны, однако эта закономерность не распространяется на всех филантов. У других видов самцы, к примеру, охраняют участки, либо лежащие в стороне от скопления гнезд, либо расположенные среди далеко разбросанных друг от друга отдельных норок. Более того, на участках, занятых самцами, нет какой-то особой концентрации нужных самке ресурсов (в частности, кормовых), и они не расположены на излюбленных путях перемещения самок.
Должно быть, ценность защищаемого участка вытекает главным образом из особого, сразу бросающегося в глаза типа активности самца. Занявший насест самец демонстрирует необычное, в высшей степени ритуализованное поведение: как только подходящий наблюдательный пункт выбран, самец обязательно совершает периодические налеты на стебли соседних растений. Сев на стебель, он проползает по нему небольшое расстояние, затем возвращается по своим следам назад, прижимая голову и брюшко к поверхности стебля. Периодичность подобных операций у самцов разных видов варьирует от 20 секунд у самых мелких видов, например, Р. barbiger, до 5 минут, как у крупных P. basilaris. Подобная деятельность напоминает нанесение пахучих меток у других насекомых. Вот почему мы задались вопросом, наносят ли самцы филантов на растения какие-либо химические вещества.
С помощью нескольких химиков мы установили, что самцы действительно наносят химическую метку на стебли растений. Наши выводы основывались на нескольких ключевых результатах. Начать с того, что нам удалось обнаружить на поверхности растений, посещавшихся самцами, летучие соединения из секрета увеличенных мандибулярных желез самцов. Кроме того, мы не нашли никаких следов этих продуктов на тех растениях, куда самцы не прилетали. Далее, мы догадались, что желобчатые волоски, названные волосяными щетками и расположенные у основания мандибул самцов, могут служить средством нанесения пахучей метки. Мы также предположили, что многочисленные волоски, рассеянные на брюшке самца, могут способствовать размазыванию метки по стеблю, когда самец прижимает к нему свое тело.
Теория о ведущей роли химических факторов в поведении самцов подкрепляется и рядом косвенных доказательств. Увеличенные мандибулярные железы и волосяные щетки на голове и брюшке филантов не только отсутствуют у самок этих ос, но их нет также и у самцов одного из видов (а именно P. albopilosus), которые, как известно, не протягивают свое брюшко по стеблям растений.
Кроме того, молекулярный состав выделений мандибулярных желез свидетельствует о том, что они могут играть роль половых феромонов – веществ, привлекающих особей противоположного пола и служащих у многих животных ключевыми факторами процесса спаривания. В свете этого мы исследовали экстракты мандибулярных желез двух видов – P. basilaris и P. bicinctus; анализ выявил видоспецифическую смесь кетонов, жирных кислот, этиловых эфиров и альдегидов с молекулярными массами, типичными для компонентов половых феромонов насекомых.
Хотя нам еще предстоит экспериментально подтвердить, что самки реагируют на запах самца, мы наблюдали за полетом самок при их приближении к сидящим на «насестах» самцам непосредственно перед спариванием. Во всех случаях они летели точно против ветра, часто по зигзагообразной траектории. Подобный тип полета характерен как раз для насекомых, ориентирующихся по переносимым ветром запахам из точечного источника. Однако чтобы окончательно убедиться в том, что самки реагируют на экстракт мандибулярных желез самцов, понадобятся опыты, в которых самкам будут предъявлять различные запахи и следить за их реакцией.
Феромоны – важный ключ
Все же мы полагаем, что феромоны дают важный ключ к пониманию эволюции территориального поведения пчелиных волков. Наша гипотеза состоит в том, что самцам выгодно защищать участки, помеченные их феромонами, поскольку таким путем они превращают эту территорию из безликого клочка земли в привлекательный для самок участок. И наоборот, самцу, узурпировавшему помеченную запахом территорию, достаются во владение уже пахнущие аттрактантом растения, и ему не приходится тратить энергию на выработку собственного феромона. Этим может объясняться тот факт, что многие самцы стремятся отобрать чужую территорию в начале дня, несмотря на обилие никем не занятых участков поблизости.
Для тех из нас, кто проводил теплое послеполуденное летнее время, наблюдая, как прилетают и улетают пчелиные волки, эти осы – очаровательные и симпатичные создания. Для многих других они, увы, вредители. Ведь пчелиные волки не только ловят пчел, опыляющих дикорастущие и культурные растения, но и убивают многих ос, охотящихся на таких сельскохозяйственных вредителей, как гусеницы и саранчовые-кобылки. Кроме того, пчелиные волки создают трудности пчеловодам. Р. Т. Симонтомас, недавно работавший в Амстердамском университете, подсчитал, что 3000 самок пчелиных волков (а популяция такого размера – дело вполне обычное) могут за день выловить порядка 30 000 медоносных пчел. Он сообщает, что численность филантов в оазисе Дахла в Египте столь высока, что там практически невозможно держать пчел.
Из-за такой прожорливости пчелиных волков нам не раз приходилось слышать вопрос, нельзя ли использовать их для борьбы с популяциями африканизированных пчел, отличающихся крайней агрессивностью и угрожающих населению юга США. Во-первых, гнездящимся в почве осам нужна голая и рыхлая почва, но при этом достаточно хорошо уплотняющаяся, чтобы в ней можно было рыть норки. Создание огромных полос такого грунта для целей борьбы стало бы поистине грандиозной затеей. Даже если бы в подобные искусственно созданные местообитания удалось поселить какие-то крупные виды пчелиных волков, превращение этих популяций в стабильные заняло бы не один год. Во-вторых, мы не можем заранее выяснить, удастся ли осам в таких условиях одолеть агрессивных африканизированных пчел.
Независимо от хозяйственного значения пчелиных волков мы можем сказать о них много интересного как о примере адаптивного поведения. Каждый вид выработал особенности, позволяющие ему процветать невзирая на ограниченность участков, пригодных для сооружения гнезд, и необходимость не только делить их с другими насекомыми, но и преодолевать натиск многочисленных паразитов.
Разбираясь в хитросплетениях жизни пчелиных волков, мы поняли, что в их поведении остается много неизученного. Например, нам еще предстоит доказать, что самцы продуцируют видеоспецифичные феромоны; помимо этого мы должны еще многое выяснить относительно взаимодействия самок с самцами и самок с их паразитами. Кроме того, из 34 североамериканских видов в той или иной степени изучены пока всего 20. Таким образом, ясно, что тем, кто посвятил свою жизнь изучению насекомых, пчелиные волки будут еще много лет заплывать непростые загадки.